کالبد شناسی آزاد ماهیان

کالبدشناسی آزاد ماهیان

۱- پوست

پوست آزاد ماهیان برای جلوگیری از نفوذ آب به بدن ماهی وایجاد صفحه زرهی به نام فلس است، زمانی که ماهی تحت استرس قرار می گیرد از اپیدرم موکوس ترشح می شود که از بروز عفونت جلو گیری می کند وباعث سهولت بیشتروصرف انرژی کمتر در شنا می باشد. گاهی عفونت های انگلی باعث ترشح موکوس غلیظ می شود که باعث تیرگی پوست می شود.

فلسها، صفحاتی بیضی شکل از جنس استخوان هستند ودرزیر اپیدرم قرار دارند ودر زمان بچه ماهی نورس تولید می شوند. وقتی ماهیان به دلیل ابتلا به بیماری سست وضعیف می شوند اغلب رنگشان تیره وسیاه تر می شود، در کل می توان گفت پوست یکی از قسمتهایی است که در صورت بروز مشکل خیلی سریع تغییر می کند.

  ۲- دستگاه ماهیچه ای

ماهیچه های عمده ماهی که به مصرف تغذیه انسان می رسد به عنوان ماهیچه های سفید شناخته می شود که بسیار قوی هستند واساسا جهت تعقیب وگریز هنگام شکار استفاده می شوند. ماهیچه های قرمز فقط در طول خط جانبی وبعضی محل های خاص مانند پایه باله ها، آبششها وچشم یافت می شود. باله ها به وسیله ماهیچه های قرمز کوچک مستقل به حرکت در می آیند، کلیه آزاد ماهیان به وسیله یک بالچه ضمیمه در ناحیه پشت، دقیقا جلوی دم مشخص می شوند که به واسطه داشتن چربی به باله چربی معروف است.

3- دستگاه تنفسی

ماهی به وسیله آبشش تنفس می کند که کتشکل ازچهار ردیف رگهای موئینه پهن بسیار ظریف در دو طرف گلو است که خون از میان آنها جریان می یابد. آب پیوسته در روی انها درگزر است . در خلال عبور آب از آبششها دی اکسید کربن خون به داخل آب انتقال می یابد واکسیژن از آب جذب می شود. سطح تنفسی آبششها باید بسیار ظریف باشد تا تبادلات اکسیژن با دی اکسید کربن بتواند به سادگی انجام بگیرد.

این سطوح تنفسی واجدسلول های تولید کننده موکوس ویاخته هایی است که هین عبور خون هر گونه نمک اضافی رااز آن دفع می کند. مسلما چنین ساختمان های ظریفی نسبت به صدمات حاصل از آب بسیار آسیب پذیر است، همچنین اگر به عنوان محلی برای جایگزینی باکتری ها وانگل ها قرار گیرد، بطور جدی مخاطره آمیز خواهد شد. روی آبششها را سرپوش آبششی فرا گرفته ودر داخل گلو دارای یک سری ساختمان شانه مانند به نام کمان آبششی است.

4- دستگاه گردش خون

قلب که در ناحیه پایه گلو قرار دارد. قلب دو محفظه ای است و وقتی خون از آبششها عبور می کند فشار آن تا حد زیادی کم شده وعبور آن از بافتها آرام می شود.

5- دستگاه گوارش

در آزاد ماهیان لوله نسبتا ساده ای است که از دهان آغاز می شود. در زمان بلع غذا سریعا از راه مری به سوی معده ره سپار می شود. معده اندامی (یو) شکل است که به دلیل خاصیت ارتجاعی می تواند مقدار زیادی غذا را دریافت کند. سپس مواد در روده جذب می شوند ومقداری هم به صورت مدفوع دفع می شود. دو غده بسیار مهم در ارتباط با لوله گوارش فعالند:

کبد: که عضوی بزرگ است ودرست درجلوی معده واقع شده است ، رنگ آن قهوه ای مایل به به صورتی است.در شرایط طبیعی کبد نباید رنگ پریده یا برنزه باشد. به دلیل اهمیت کبد در سوخت وساز غذا ، بیماری های این غده بسیار مهم هستند. معمول ترین حالت مریضی کبدانتشار وتجمع بش از حد چربی های نا مناسب است.

پانکراس یا لوزلمعده: که دارای ساختار پراکنده درسرتاسر چربی اطراف زواید باب المعده است. پانکراس در بیماری های ویروسی مهم است زیرا محل مناسبی برای تکثیر دو ویروس مهم از عوامل ویروسی بیماریزا در آزاد ماهیان است.

در آزاد ماهیان کیسه شنا با قسمت خلفی گلو درارتباط است به طوری که ماهی می تواند سریعا از طریق آن هوارا خارج سازد و به اعماق رود. هر گونه انسداد در این مجرا ویا صدمه به دیواره کیسه شنا ، توسط غذاهای آردی مشکلات قابل ملاحظهای در شنای ماهی ایجاد می کند.

6- دستگاه دفعی

کلیه اصلی ترین صافی بدن است. در آزاد ماهیان ساختار طویل سیاه رنگ در سقف محوطه شکمی می باشد، که از پشت سر تا مخرج امتداد یافته است. طحال هم در کار دفع موثر است. بافتهای خون ساز کلیه وطحال در بیماریها بسیار مهم ومورد حمله تعدادی از عوامل باکتریایی و ویروسی مخرب قرار می گیرند .

7- دستگاه تولید مثل

دستگاه تولید مثل شامل یک جفت تخمدان در ماده ها و یک جفت بیضه در ماهیان نر می باشد. در مرحله پیش از بلوغ در قسمت قدامی محوطه شکمی است و به مرور با بلغ شدن رشد کرده وتمام طول محوطه شکمی را در بر می گیرد.

۸- دستگاه عصبی

رفتار آزاد ماهیان بازتابی از دستگاه عصبی آنهاست، آزاد ماهیان با احساس بو وتشخیص دقیق کیفیت شیمیایی آب به رودخانه های اصلی بر می گردند که در آن متولد شده اند. به کمک چشمان شکار می کنند . پوست بخش انتهایی اعصاب است که ماهیان توسط آن لمس می کنند ولی جالب ترین اندام حسی سطحی خط جانبی است که از ناحیه سر تا دم کشیده شده وحاوی منافذی است که به بیرون باز می شود. انتهای اعصاب حسی به دیواره داخلی این منافذ ختم می شود. عدسی چشم در ماهیان سالم، گرد وکاملا شفاف است اما در پاره ای بیماری ها کدر می شود. گوش فاقد بخش خارجی است و وظیفه اصلی آن تعادل است که آسیب به آنها باعث عدم تعادل در ماهیان می شود .

تولید مثل در ماهیان

ماهیان به یکی از سه روش زیر تولید مثل می کنند :

1-   در اغلب ماهیان، جنس های نر وماده از هم جدا هستند که این روش تولید مثلی را روش دو جنسی می نامند. در این ماهیان دو اندام قرینه به نام غدد تناسلی وجود دارد که در ماهیان نر بیضه ودر ماهیان ماده تخمدان می باشد ودر محوطه شکمی وجود دارد.

2-   بعضی از ماهیان هرمافرودیت ( نر – ماده) هستند. این نوع تولید مثل در هامور ماهیان ( خانوادهSerranidae )  وبعضی از آزاد ماهیان مشاهده می شود. هامور هرمافرودیت ناپایدار است یعنی ابتدا نر است ودر سنین بالا ماده می شود.

 

3-   روش بکر زایی، که در این روش ماده بدون دخالت نر تولید مثل می کند وحتی ممکن است جفتگیری هم انجام شود ولی در این حالت، اسپرم فقط تحریک کننده تخمک است وبا تخمک ترکیب نمی شود وماهیان به وجود آمده بدون داشتن صفات پدری غالبا ماده اند مثل: مولی آمازون (Fiecillia firmosa) که زنده زاست وخاص مناطق گرمسیری می باشد.

 

ماهیان ممکن است زنده زا (Viviparous) ، تخم گذار (Oviparous) ، یا تخم زنده گذار (Ovoviviparous) باشند. در ماهیان زنده زا، نوزاد از بدن خارج می شود مثل ماهی گامبوزیا وبمبک معمولی . در ماهیان تخم زنده گذار، تخم در داخل بدن کمی رشد کرده واندکی قبل از خروج نوزاد از تخم، تخم از شکم ماهی ماده بیرون می آید مثل بمبک گربه. ماهیان زنده زا وماهیان تخم زنده گذار، لقاح داخلی دارند اما ماهیان تخم گزار یا تخمک گزار لقاح خارجی دارند.

در بعضی از ماهیان جنس های نر وماده از لحاظ شکل ظاهری از هم قابل تشخیص هستند، مثلا در ماهی سفید دریای خزرRutilus frisii kutum در فصل تخم ریزی سر وتمام بدن جنس نر از برجستگی های مرواریدی پوشیده می شود . در این موقع می گویند ماهی نر لباس عروسی بر تن کرده است. این برجستگی ها که به صورت زواید شاخی مانند هستند بعد از فصل تخم ریزی در اثر ترشح هورمن ها ناپدید می شوند.

لوب پائینی باله دمی در ماهی نر دم شمشیری (Sword tail) که از ماهیان جنگجوی آکواریومی است، بسیار رشد کرده وسیخ مانند شده . در ماهی گورامی (Trichogaster leeri) در جنس نر باله پشتی ومخرجی، بزرگ تر ، پهن تر وداز تر است. همچنین رنگ باله ها درخشان تر است. در ماهی آزاد دریای خزر (Salmo trutta caspius) انتهای فک پائینی در جنس نر به طرف بالا برگشته وبه صورت قلاب یا دندان خمیده ای درآمده است . در ماهی آزاد گوژ پشت (Oncorhynchus gorbuscha) در جنس نر، هر دو فک بالایی وپائینی کاملا خمیده شده وبرآمدگی بزرگی در پشت سرآن پدید می آید . در ماهی گامبوزیا یا ماهی گوپی، تعدادی از شعاع های باله مخرجی جنس نر تبدیل به عضو جفت گیری( گنوپودیوم) می شود.

تولید نور والکتریسیته در ماهیان

تولید نور در ماهیان :

ماهیان آب شیرین قدرت تولید نور ندارند، تنها یک موجود زنده آب شیرین که نوعی نرمتن است و در نیوزلند زندگی می کند، قادر به تولید نور است. از میان ماهیان تنها بعضی از انواع دریا زی قدرت تولید نور دارند. تعدادی از ماهیان نورانی بطور دائم در آب های کم عمق زندگی می کنند اما بیشتر آنها در آب های نیمه عمیق تا عمیق بسر می برند  وبسیاری از آن ها هنگام مهاجرت شبانه برای تغذیه از عمق به سطح می آیند.

حدود دو سوم ماهیان آب های عمیق اقیانوس ها نور تولید می کنند. قابلیت تولید نور حداقل در42 خانواده از ماهیان وجود دارد. بیشتر آن ها جزء ماهیان استخوانی عالی(Teleost) هستند وتنها 2 خانواده به ماهیان آلاسمو برانشی تعلق دارند. از گروه لامپری ها وهگ فیش ها هیچکدام نور تولید می کنند.

در میان ماهیان استخوانی، خانواده فانوس ماهیان ( با اسم علمی Myctophidae وبا اسم انگلیسی Lanternfishes) نسبت به سایر خانواده ها از لحاظ تولید نور دارای جنس ها وگونه های بیشتری هستند.

تولید نور در ماهیان به صورت شیمیایی وبدون نیاز به گرما اتفاق می افتد. دو مکانیسم برای تولید نور در ماهیان وجود دارد:

1-  لومینسانس باکتریایی: در بعضی از ماهی ها توسط باکتری های همزیستی که در ساختارهای غده ای شکل موجود در بدن ماهی پرورش می یابند، نور تولید می شود.

 

2-  سلف- لومینسانس: در این حالت در اثر وقوع فرایند های بیوشیمیایی وانجام واکنش بین آنزیم، لوسیفراز با ماده لوسیفرین ودر حضور اکسیژن وATP، توسط خود ماهی وبدون دخالت باکتری ها نور تولید می شود.

 

ساختار های نورانی در اطراف دیواره شکمی ، مخرج، اندام های گوارشی وگاهی در زیر چشم ها، روی سطح پشتی ، داخل دهان، روی سیبیلک ها یا بر روی فکین قرار دارند. اندام های نورانی ساختار های متفاوتی دارند، ساختار بعضی از آنها بسیار کوچک وفاقد رنگدانه است.

 

بعضی از آن ها ساختار بسیار پیچیده دارند ودارای یک بخش غده ای هستند. در این نوع ساختار توسط یک انعکاس دهنده قوی، نور به سمت یک عدسی هدایت می شود وعدسی، پرتوهای نوری را متمرکز می کند. بعضی ازاین اندام ها هم دارای ساختاری شبیه عنبیه چشم هستند که میزان نور خروجی را کنترل می کند. غده نوری برخی از ماهیان دارای روزنه ای بر سطح خارج بدن است ومواد نورانی می توانند به اختیار ماهی ازغده مذکور آزاد شده وبه آب ریخته شوند که این نوع تولید نور را تولید نور خارج سلولی می نامند؛ اما در برخی دیگر از ماهیان تولید نور به صورت داخل سلولی است یعنی مواد نورانی فقط به داخل سلول ها محدود می باشند. در بسیاری از گونه ها در داخل اندام های نورانی فیلترهای رنگی مشاهده می شود، بنا بر این نور درگونه های مختلف به رنگ های بسیار متنوع می تابد.

 

وظایف احتمالی تولید نوردر ماهیام:

1-   پوشاندن یا استتار بدن: قرار گرفتن اندام های مولد نور در سطح شکمی بعضی ماهیان، سبب دیده نشدن آن ها توسط ماهیان شکارچی آب های عمیق تر می گردد. نور تولید شده توسط طعمه ها( ماهیان مولد نور) با نور زمینه ای که از لایه های بالایی آب می آید، هماهنگ وهم راستا می شود، در نتیجه ماهیان شکار چی که از سطوح زیرین آب به طرف بالا حمله می کنند، امکان دیدن طعمه ها را از دست می دهند.

 

2-    بعضی از ماهیان به منظور جلب توجه کردن برای جنس مخالف در فصل تولید مثل، نور تولید می کنند.

 

3-   انتشار ناگهانی نور توسط یک ماهی منفرد یا توده ای از ماهیان کوچک سبب وحشت زده شدن ماهی شکارچی وفرار آن می شود.

 

4-   بعضی از ماهیان شکارچی در اطراف دهان، داخل دهان یا روی سیبیلک ها دارای اندام مولد نور برای جذب طعمه ها هستند.

 

5-   اگر اندام های نورانی بر روی سر ماهی قرار داشته باشند، اشیاء وطعمه های موجود در میدان دید ماهی قابل مشاهده می گردند.

 

تولید الکتریسیته در ماهیان:

 

بطور کلی 10 خانواده از ماهیان که متعلق به 6 راسته هستند، دارای اندام های الکتریکی هستند. خانواده هایی که الکتریسیته قوی تولید می کنند شامل 4 خانواده هستند.

(سپر ماهیان الکتریکیTorpedinidae )

)گربه ماهیان الکتریکی( Malapteruridae

(مار ماهیان الکتریکی  Electrophoridae)

(خانواده Uranoscopidae)

 

سپر ماهیان الکتریکی بزرگ قادر به تولید شوک 220 ولت وگربه ماهیان الکتریکی قادر به تولید شوک 350 ولت هستند. در مار ماهی الکتریکی شوک های بیش از 650 ولت هم مشاهده شده است اما غالبا شوک های 350 ولت ایجاد می کنند. ماهیانی که الکتریسیته ضعیف تولید می کنند عمدتا در آبهای شیرین مناطق گرمسیری یافت می شوند.

همه ماهیان الکتریکی، کفزی یا نیمه کفزی ونسبتا تنبل هستند. شب ها فعالیت می کنند ویا در آب های تیره با شفافیت کم به سر می برند. پوستی ضخیم دارندک که به عنوان یک عایق عمل می کند. چشم در بسیاری از آنها تحلیل رفته است و بعضی از آن ها کورند. مخچه آن ها بزرگ از سایر ماهیان است.

اندان ماهی الکتریکی از سلول های خاصی تشکیل شده است که به آن ها الکتروسیت می گویند. الکتروسیت ها در اغلب ماهیان الکتریکی از سلول های عضلانی ودر بعضی از ماهیان الکتریکی از سلول های عصبی منشع گرفته اند. الکتروسیت ها نازک وصفحه ای شکا هستند وبه صورت دسته ای یا توده ای مرتب شده اند واز یک طرف آن ها رشته های عصبی زیادی وارد می شود. توده های سلول های الکتریکی( الکتروسیت) توسط مواد ژلاتینی احاطه شده اند واندام های الکتریکی غنی از عروق خونی، اعصاب وبافت پیوندی هستند.

 

اندام الکتریکی ماهیان مختلف، در قسمت های مختلفی از بدن قرار دارد. مثلا سپر ماهیان الکتریکی در هر طرف صفحه بدن دارای یک اندام الکتریکی کلیه ای شکل بزرگ در مجاورت ناحیه سر وآبشش ها هستند. ماهیانی که اندام های الکتریکی قوی دارند از آن برای بی حس کردن طعمه ویا ایجاد بی میلی در شکارچیان خود استفاده می کنند.

اما ماهیانی که قدرت الکتریکی ضعیفی دارند به کمک آن می توانند محل اشیای نزدیک را مشخص کنند خصوصا اینکه برخی از این ماهیان در آب های کدر زندگی می کنند وبرخی هم فعالیت شبانه دارند وبنا بر این قدرت دید چشم های آن ها محدود است. در اطراف بدن این ماهیان میدانی الکتریکی ایجاد می شود. قرار گرفتن اشیای مجاور در این میدان سبب قطع شدن خطوط میدان الکتریکی شده واین حالت از طریق اندام های حسی خاص دریافت می گردد.

تیروئید در ماهیان

غده تیروئید (Thyroid gland)  

غده تیروئید در بسیاری از ماهیان استخوانی حقیقی ، مشابه مهره داران نیست وفولیکولی های ترشحی آن به صورت منفرد یا دسته ای در داخل بافتی همبند در اطراف شاخه های شریان آوران آبششی پراکنده هستند وبه شکل یک اندام کامل نیست . در ماهی کپور ، ماهی حوض ، تعدادی از فولیکول های غده تیروئید در قلب ، راس کلیه ، کلیه ، طحال ودر اطراف بعضی رگ های خونی مشاهده می شود .

در ماهیان غضروفی وتعداد کمی از ماهیان استخوانی حقیقی نظیر ماهی تون ، هوور مسقطی وطوطی ماهی ، غده تیروئید از یک یا چند توده متراکم بافتی تشکیل شده است .

هورمون تزشح شده از غده تیروئید شامل دو نوع مولکول است :

1-   تترایدوتیرونین (تیروکسین ، T4 )

2-   تری یدوتیرونین(T3)  

در ماهیان استخوانی حقیقی ، معمولا سطحT4  در پلاسمای خون بالاتراز T3می باشد .  T4در بافت های هدف به T3 تبدیل شده واعمال نقش می کند . اثرات T3چندین برابر  T4می باشد .

هورمون تیروئید در متابولیسم بدن ، دگردیسی لاروبرخی ماهیان ، تنظیم اسمزی و نقره ای فام شدن سطح بدن آزاد ماهیان ( در تبدیل بچه آزاد ماهیان از مرحلهParr به  Smoltدر فصل بهار) موثر است .

 

دستگاه دفعی ماهی

دستگاه دفع :

دستگاه دفعی ماهیان شامل :

1-   آبشش ها

2-    غده رکتال ( راست روده ای) در ماهیان غضروفی

3-   کلیه ها

 

1-  آبشش ها :

همان طور که می دانید اوره قسمت، اعظم آمونیاک ویون های تک ظرفیتی ( کلروسدیم) از طریق آبشش دفع می شوند.

2-   غده رکتال (Rectal gland) :

این غده در ماهیان غضروفی وجود دارد. توسط مجرایی به قسمت انتهایی راست روده باز می شود واز طریق آن یون های سدیم وکلر دفع می گردد.

3-   کلیه :

کلیه ها به صورت دو جسم طویل وبه رنگ قرمز تیره در طرفین ستون مهره ها قرار دارند. ماهیان استخوانی عالی ارتباط ادراری _ تناسلی  ندارند. در این ماهیان از هر کلیه مجرای سفید رنگ به نام میزنای خارج شده ودر قسمت انتهایی محوطه شکمی به هم می پیوندند . نهایتا به کیسه کوچکی به نام مثانه (Urinary bladder) می ریزند. در این ماهیان در انواع نر ، مجرای اسپرم بر به کیسه مثانه می ریزد. در انواع ماده ، غالبا مجرای تخمک بر (Oviduct) بین مخرج ومنفذ مثانه به بیرون منتهی می شود.

در ماده ها از جلوی بدن  به طرف دم به ترتیب، اول مخرج + دوم منفذ تناسلی + سوم منفذ مثانه ، قرار دارند.

نکته :

 ماهیان مثانه واقعی ندارند یا به عبارت دیگر ساختمان مثانه آن ها مثل مثانه پستانداران نیست . در بعضی از ماهیان استخوانی عالی در جنس ماده ، مجرای تخمک بر وجود

ندارد ودر اثر ترکیدن تخمدان ، تخمک ها به درون حفره شکمی آزاد می شوند وسپس از راه منفذ تناسلی دفع می گردند ، نظیر آزاد ماهیان و مار ماهیان .

ماهیان دودمی وبرخی از ماهیان غضروفی (کوسه وسپر ماهیان) ، کلوآک دارند. ادرار، مدفوع ومحصولات تناسلی به این حفره می ریزد اما ماهیان استخوانی عالی وتاس ماهیان کلوآک ندارند.

در ماهیان غضروفی وبسیاری از تاس ماهیان در جنس نر ارتباط ادراری – تناسلی (Urogenita) وجود دارد . این ارتباط بین بخش قدامی کلیه وبیضه است . در آن ها ادرار واسپرم مشترکا از طریق کانال ولف دفع می شود . در جنس ماده این ماهیان، ارتباط ادراری – تناسلی وجود ندارد که ادراراز طریق کانال ولف وتخمک از طریق کانال مولر دفع می شود.

خون،دستگاه گردش خون و سیتم لنفاوی در ماهیها

خون :

خون شامل بخش مایع (پلاسما) وعناصر سلولی است .

 پلاسما خود شامل : آب (80%)، پروتئین ها (18%) وقند، چربی واملاح (2%) است. عناصر سلولی نیز شامل :گلبول قرمز (اریتروسیت)، گلبول سفید (لکوسیت)، وپلاکت (ترومبوسیت) می باشد.

گلبول های قرمز بیشترین سلول های خونی هستند ودر انتقال O2 وCO2 نقش دارند. گلبول قرمز پستان داران هسته ندارد اما سایر مهره داران از جمله ماهیها دارای هسته می باشد . گلبول قرمز در دهانگردان مدور ودر سایر ماهیها بیضی شکل است . معدودی از ماهیها قطب جنوب ولارو برخی مارماهیها فاقد گلبول قرمز وهموگلوبین است .

گلوبول های سفید (لکوسیت) به دو دسته تقسیم می شوند:

الف) چند هسته ای (گرانولوسیت) :  فاگوسیتوز(بیگانه خواری)

ب‌) تک هسته ای :1- منوسیت (عمل فاگوسیتوز را انجام می دهد وبزرگترین وبی شکل ترین سلول های خونی هستند).

2-   لنفوسیت (تولید آنتی بادی یا ایمن سازی بدن را انجام می دهد).

آنتی ژن(پادگن) به مواد شیمیایی یا سلولی گفته می شود که اگر وارد بدن شوند،سبب بروز عکس العمل سیستم ایمنی می شود. آنتی بادی (آنتی کور، پادتن) به ماده ای می گویند که  بدن بر علیه آنتی ژن می سازد.

پلاکت ها(ترومبوسیت ها) سبب لخته شدن خون در محل جراحت می شوند.

 

دستگاه گردش خون :

قلب ماهیان در قسمت خلفی قوس های آبششی ودر ناحیه جلویی کمر بند شانه ای درون حفره قلبی (Pericard) قرار دارد. حفره قلبی توسط پرده صفاقی (از جنس بافت پیوندی) از حفره شکمی جدا شده است (ماهیان پرده دیافراگم ندارند).

حفرات قلبی وشکمی در ماهیان غضروفی از هم جدا نشده اند. قلب ماهیان دو2 حفرهای (یک دهلیز ویک بطن) بوده واز چهار قسمت تشکیل شده است:

 

1-   سینوس وریدی (sinus venosus) که وظیفه آن جمع آوری خونی است که از تمام بدن بر می گردد.

2-   دهلیز(Atrium)

3-   بطن (Ventricle) (سینوس وریدی ودهلیز دیواره ای نازک دارند ولی بطن دیواره عضلانی دو لایه دارد . این لایه ها راPars corticalis  ، Pars

Spongios  می گویند.

1-   پیاز شریانی (Balbus arteriosus) پیاز شریانی دارای یک دریچه است واین اندام در قلب دهان گردان وماهیان استخوانی عالی مشاهده می شود. قلب در ماهیان غضروفی ، غضروفی- استخوانی (خاویاری) و دودمی بجای پیاز شریانی ، مخروط شریانی (Conus arteriosus) دارد که دارای 8 – 2 دریچه قلبی شکل است . پیاز یا مخروط شریانی از بازگشت خون به قلب جلوگیری می کنند . بعد از پیاز یا مخروط شریانی ، آئورت شکمی قرار دارد.

تکامل یافته ترین نوع قلب در ماهیان دو تنفسی (Dipnoi) مشاهده می شود که دهلیز توسط پرده ای به دو بخش تقسیم شده است . در بطن آن ها هم دیواره ناقصی وجود دارد.

چرخه خون :

انقباض بطن = انتقال خون از طریق شریان آوران(Afferent) آبششی به هر کمان آبششی = تبادلات گازی در آبشش = خون پر اکسیژن از طریق شریان وابران(Efferent) آبششی = آئورت پشتی (خون روشن) = به تمام بدن = خون سیاهرگی جمع شده از کل بدن = مجرای کوویه (مجرای افقی کوتاه) = سینوس وریدی قلب = دهلیز = بطن .

از آئورت پشتی انشعاباتی از خون روشن به تمام بدن می رسد. خون به وسیله شریان های ساب کلاوین         (Subclavian) و ایلیاک   (iliac)به اندام های حرکتی می رسد . اعماء احشاء هم شریان های کولیک        (Coeliac) و مزنتریک (Mesenteric) را دریافت می کنند.

خون تیره بخش خلفی بدن ابتدا در کلیه به صورت شبکه کلیوی در می آید، بعد به ورید عقبی (Posterior cardinal vein) و ازآن طریق به مجرای کویه می ریزد ، ولی خون تیره دستگاه گوارش وطحال ابتدا وارد کبد شده وتشکیل شبکه کبدی می دهد؛ سپس مستقیما به سینوس وریدی می ریزد.

سیستم لنفاوی :

لنف توسط چهار رگ اصلی لنفی (دوپهلویی ، یک پشتی ویک شکمی) جمع آوری شده ، به سینوس لنفی و در انتها به مجرای کوویه می ریزد. اغلب ماهیان دارای قلب لنفی در زیر آخرین مهره ستون مهره ها و روی صفحه Hypural هستند . کوسه ها قلب لنفی ندارند . در مار ماهی واردک ماهی ، قلب لنفی نزدیک سینوس لنفی (جلوی بدن) قرار دارد . انقباض قلب لنفی سبب ورود لنف به ورید دمی وسیستم گردش خون می شود.

کلیه در ماهی ، عمل خون سازی( ساخت سلول های خونی) را انجام می دهد. دسته ای از لنفوسیت ها در غده تیموس ودسته ای دیگر از لنفوسیت ها در کلیه بالغ می شوند . ماهیها بر خلاف پستان داران، گره لنفاوی ندارند وجایی که گلبول های سفید ، ذرات خارجی را به دام می اندازند در طحال یا کلیه است . طحال حجم خون را کنترل  می کند . زمانی که ماهی آرام است (در حالت عادی) ، تعداد گلبول های قرمز در خون کم وسلول های خونی ذخیره ای در طحال بسیار زیاد است ، اما وقتی که ماهی در حال فعالیت یا استرس باشد، گلبول های قرمز خون زیاد می شوند زیرا از طحال به داخل خون آزاد می شوند.

 

 

دستگاه گوارش ماهیان

1-  لوله گوارش :

لوله گوارش از دهان شروع شده وبه مخرج ختم می شود. مری لوله ساده ای است که دهان را به معده وصل می کند. در ماهیان فیزوستوم که دارای کیسه شنای باز هستند، لوله پنوماتوفور به مری وصل است. برخی ماهیان معده مشخص دارند ولی برخی دیگر از جمله کپور ماهیان، معده مشخص ندارند. در آزاد ماهیان معده به شکل حرف (U) است. شاخه پائین روی آن که به مری وصل است را کاردیاک وقسمت بالا روی آن را که به روده وصل است ، شاخه پیلوریک می نامند.

در مار ماهی مهاجر و شگ ماهیان معده به صورت حرف (y) است. در ماهیان خاویاری و کفال ماهیان ، قسمتی از معده تبدیل به سنگدان شده که وظیفه دندان وله کردن غذا را ایفا می کند.

در ماهی عمل هضم از معده شروع می شود ومعده معمولا حرکتی ندارد( در انسان هضم غذا از دهان شروع شده و معده عمل هضم مکانیکی هم انجام می دهد) . از آن جایی که هضم در معده ماهی فقط به طریق شیمیایی است، اسیدیته معده ماهی زیاد است.

در بعضی ماهیان زواید انگشت مانند بین معده وروده وجود دارد که به زواید باب المعده (زواید پیلوریک) معروف است. کار آن افزایش سطح جذب غذا است و ممکن است در هضم غذا نیز نقش داشته باشد. تعداد زواید باب المعده در شناسایی ماهیان کمک می کند . این زواید در روغن ماهیان تا 100 عدد، در سوف ماهیان 3 تا 4 عدد ودر کفال ماهیان 2-4 یا 9-7 عدد می باشد. زواید پیلوریک ممکن است تک تک به لوله گوارش متصل باشند یا اینکه همگی توسط یک مجرای مشترک به لوله گوارش وصل شوند.

در ماهیانی که معده ندارند وعلفخوارند ، روده دراز است و طول آن ممکن است 15-8 /0 برابرطول بدن باشد. ماهیانی که معده دارند وگوشتخوارندف روده ای کوتاه دارند که طول آن 5/2-2/0 برابر طول بدن است. جذب ذرات غذایی به خون عمدتا در روده انجام می شود.

تمام کوسه ماهیان ، سپر ماهیان وماهیان خاویاری در انتهای روده (رکتوم) دریچه ای مارپیچی به نام اسپیرال دارند که سرعت دفع غذا را کند می نماید تا فرایند جذب مواد غذایی کامل گردد ( قبل از خروج مدفوع از مخرج).

 

2-  کبد :

کبد به رنگ قرمز مایل به قهوای است اما در زمان بیماری بی رنگ یا بزرگ می شود. ماده ترشحی کبد صفرا است که در کیسه صفرا ذخیره می گردد. ترشحات کبد( صفرا) ولوزالمعده از طریق مجرای مشترکی به نام کلدوک وارد ابتدای روده می شود. صفرا به هضم چربی ها کمک می کند.

در کپور ماهیان وماهیان خاویاری ، کبد ولوزالمعده به صورت یکپارچه( هپاتوپانکراس) است ولی در آزاد ماهیان، کبد ولوزالمعده از هم جدا هستند. اصلی ترین ماده ذخیره ای در کبد، گلیکوژن است. سلول های کبدی در متابولیسم پروتئین، چربی وقند ها دخالت دارند. خنثی کردن سموم هم از اعمال مهم آن ها است.

3-  لوزالمعده (پانکراس) :

ممکن است به همراه کبد ویا جدا از آن باشد. لوزالمعده آنزیم های گوارشی می سازد که به روده می ریزد . جزایر لانگر هانس لوزالمعده ، هورمون هایی تولید می کنند که به خون ریخته می شوند.

روشهای تشخیص ماهی تازه از ماهی مانده وماهی فاسد

                          روشهای تشخیص ماهی تازه از ماهی مانده وماهی فاسد

 

خصوصیات ماهی فاسد	خصوصیات ماهی مانده	خصوصیات ماهی تازه	علائم ظاهری
فاقددرخشندگی -کدروتیره	بدون درخشندگی(کدر)	ظاهری درخشنده وشفاف	جلا
قهوه ای تیره – مملوازمواد لزج	بی رنگ وبه راحتی کنده می شود	قرمز- روشن وعاری ازماده لزج	آبشش
چشم ها کاملا گودوفرورفته	کدر- فرورفته	شفاف- روشن ودرخشان	چشم
کاملا باز	بازوبلند شده	کاملا برجسته وبسته	سرپوش آبششی
سست ونرم وبه راحتی کنده می شود	کدر- به راحتی ازبدن کنده می شود	درخشان- براق- محکم به بدن چسبیده	فلسها
بوی گندیدگی وغیر طبیعی	بوی زننده	طبیعی وعاری از بوی گندیدگی	بو
باز است	باز است	بسته است	دهان
شکم خمیری شکل وبه راحتی پاره می شود	به حالت خوابیده درآمده	محکم ودارای قابلیت ارتجاعی کافی	دیواره شکمی
قهوه ای رنگ- بوی تعفن	خون تیره- کمی بوی غیره طبیعی	خون محوطه شکمی روشن وبدون بو	خون
شناوردرآب	شناوردرآب	درآب فرومی رود	غوطه وری
پلاسیده- پژمرده وشل- در اثرفشارانگشت فرورفتگی ایجاد می شود	عظلات نرم وبه آسانی از استخوان جدا می شود- اثرانگشت می ماند	محکم وارتجاعی- اتصال به استخوان محکم- اثرانگشت روی عظله  نمی ماند	عظلات

 

ریخت شناسی ماهیان

خصوصیات ظاهری ماهیان

شکل ماهی :

ماهی ها به اشکال متفاوتی هستند، برخی دوکی شکل هستند(فوزیفورم) ، مثل کپور، قزل آلا وتون ماهیان.

برخی سوزنی شکل هستند مثل سوزن ماهیNeedle fish در خلیج فارس ونی ماهی در آب های دریای خزر.

برخی از سطح پشتی به شکمی (ازبالا به پائین) فشرده شده اند (دپرسی فورم) هستند، مثل سپر ماهیان.

برخی از پهلو به پهلو فشرده شده اند( کمپرسی فورم) که در این حالت یا دارای تقارن هستند( مثل حلوا سفید، حلوا سیاه، ماهی سیم) ویا تقارن ندارند. در حالی که تقارن نداشته باشند اگر هر دو چشم در سمت راست باشد، آن ها را راست رو واگر هر دو چشم در سمت چپ باشد، آن ها را چپ رو می گویند مثل کفشک ماهیان.

برخی نیز استوانه ای شکلند مثل مار ماهی دهان گرد(لامپری).

 

شکل دهان :

دهان ممکن است فوقانی باشد به این گونه که فک بالایی کوچک تراز فک پائینی است مثل زمین کن ، فیتوفاک...

دهان ممکن است تهتانی باشد، فک بالایی بزرگ تر از فک پائینی باشد مثل خاویاری، کوسه ماهیان...

دهان انتهایی، فک بالایی وفک پائینی تقریبا با هم برابر هستند مثل کپور ماهیان، قزل آلا...

دهان خرطومی(لوله ای) وقادر به مکیدن ذرات غذایی از درون آب مثل تاس ماهیان.

دهان ثابت مثل آزاد ماهی ، ماهی کفال.

دهان به صورت صفحه ای برای چسبیدن به بدن سایر ماهیان مثل دهانگردان.

باله ها

عامل اصلی حرکت ماهیان در آب باله دمی است، باله سینه ای وشکمی برای حفظ تعادل، چرخش، پیشروی در آب وتوقف بکار می رود.

باله دمی

باله دمی براساس این که ستون مهره ها در آن پیشروی کرده باشد یا نه وبر اساس اندازه وتقارن قسمت بالایی وپائینی تقسیم بندی می شوند:

1-   باله دمیHetrocercal  : لوب بالایی از لوب پائینی بزرگ تر است وستون مهره ها در لوب پائینی نفوذ کرده است مثل کوسه ماهیان.

2-   باله دمی Homocercal  : ستون مهره ها در داخل باله دمی نفوذ نکرده ولوب بالایی وپائینی تقریبا با هم برابر هستند مثل اکثر ماهیان.

3-   باله دمی ستوندارDifycercal : ستون مهره ها تا انتهای باله دمی امتداد دارد مثل لامپری (دهانگردان).

4-   باله دمی ابتداییProthocercal :انتهای ستون مهره ها توسط غشایی پوشیده شده است مثل لارو تمام ماهیان پس از خروج از تخم.

 

باله مخرجی

باله مخرجی معمولا یک عدد است . روغن ماهی دو عدد باله مخرجی دارد. در مارماهی دهانگرد باله مخرجی تحلیل رفته که فقط اثری از آن باقی مانده است وتنها در فصل تولید مثل رشد می کند. برخی سپر ماهیان باله مخرجی ندارند. در گامبوزیا که دارای لقاح داخلی است تعدادی از شعاع های باله مخرجی جنس نر به عضوی به نام Gonopodium برای انتقال اسپرم به ماهی ماده تبدیل شده است.

 

باله پشتی

در ماهیان آب شیرین، باله پشتی معمولا یک عدد ودر وسط ناحیه پشتی است اما ماهیان دریایی غالبا دو عدد باله پشتی دارند مثل سوف ماهیان، کفال ماهیان.

اردک ماهیان، ماهیان خاویاری وماهیان خارو، یک عدد باله پشتی در قسمت عقب ناحیه پشتی دارند. اسبله یک عدد باله پشتی اما در قسمت جلوی ناحیه پشتی دارد.

برخی روغن ماهیان (Godidae) دارای سه باله پشتی هستند که در ایران وجود ندارند. در دریای خزر فقط یک نوع روغن ماهی داریم به نام(Lota lota) که دو عدد باله پشتی دارد. حلوا سفید در بچگی دو باله پشتی دارد اما بعدا باله پشتی اولی محو می شود به طوری که در زمان بلوغ وحتی قبل از آن فقط یک باله پشتی دارد.

برخی سپر ماهیان باله پشتی ندارند. باله پشتی بعضی از ماهیان به اندامی مکنده برای چسبیدن به بدن سایر ماهیان تبدیل شده است مثل چسبک ماهی که به بدن کوسه می چسبد وبا هم زندگی همزیستی دارند، کوسه برای چسبک غذا تهیه می کند وچسبک هم قدرت دیدش خیلی بیشتر از کوسه است ومی تواند کوسه را هدایت کند.

 

باله شکمی

در کوسه های نر وسپر ماهیان نر، تعدادی از شعاع های باله شکمی تغیر شکل یافته وبه اندامی به نام کلاسپر(Clasper) یا(Myxopterygium) یا(Pterygopodium) تبدیل شده است. این ماهیان لقاح داخلی دارند وعمل کلاسپر انتقال اسپرم به ماهی ماده است.

در گاو ماهیان، دوباله شکمی به هم چسبیده اند وبه کمک آ ن ها ماهی به بستر رودخانه یا دریا می چسبد. باله های شکمی ممکن است در عقب سطح شکمی( ماهیان خاویاری)، در وسط سطح شکمی( کپور ماهیان، آزاد ماهیان) ویادر جلوی سطح شکمی( سوف ماهیان، کفال ماهیان) قرار داشته باشد.

باله ها به دو دسته تقسیم می شوند:

بدون شعاع (باله چربیAdipose fin  ) درآزاد ماهیان، حسون ماهیان وبرخی گربه ماهیان.

دارای شعاع که خود دو دسته هستند1- زوج (سینه ای Pectoral)، (شکمی Ventral)

                                        2- فرد (پشتی Dorsal)،(مخرجی Anal)،

                                         (دمی Caudal).

شعاع های باله ها خود نیزبه دو دسته تقسیم می شوند:

1-   شعاع سخت ( غیر مشعب، خار)، نوک تیز وخار مانند هستند وتعداد آن ها را با اعداد یونانی (رومی) می نویسند.

2-   شعاع نرم (منشعب)، به آسانی خم می شوند ونوک آن ها شاخه شاخه است وتعداد آن ها را با اعداد انگلیسی یا فارسی می نویسند.

در مطالعات بیومتری، اغلب از باله پشتی ومخرجی برای شمارش تعداد شعاع استفاده می شود. در ماهیانی که دو عدد باله پشتی دارند، معمولا باله پشتی اولی فقط شعاع سخت دارد وباله پشتی دوومی تعدادی شعاع سخت وتعدادی شعاع نرم دارد.

 

خط جانبی (Lateral Line)

خط جانبی کانالی است که از سر تا دم ماهی کشیده شده است. این کانال در سطح بدن در بسیاری از ماهیان توسط فلس هایی سوراخدار پوشیده شده است . درون این کانال، سلول های حسی وعصبی وجوددارند که امواج وفشارهای آبی ناشی از حرکات سایر آبزیان و...

راتشخیص می دهند. سیسم خط جانبی در تمام ماهیان هست ولی در بعضی ها، فلس های پوشاننده خط جانبی سوراخ ندارند که اصطلاحا می گویند این ماهیان خط جانبی ندارند در صورتی که به طور واقعی دارند.

کپور ماهیان وآزاد ماهیان خط جانبی دارند ولی شگ ماهیان، گاو ماهیان و کفال ماهیان خط جانبی ندارند. در بعضی از ماهی ها خط جانبی ناقص است مثل ماهی Rhodeus sericeus که در آن خط جانبی کوتاه است وتا انتهای بدن نمی رسد. در اردک ماهی  Esox lucius در اوایل زندگی خط جانبی ناقص است ولی با رشد ماهی به تدریج خط جانبی ماهی کامل می شود. در مقوا ماهیان( گیش ماهیان، برگ ماهیان،Carangidae) خط جانبی به صورت ملاقه وارونه است که قسمت عقبی آن یک سری برجستگیهای نوک تیز وریز به نام اسکیوت(Scut) دارد. خط جانبی کوسه روی سرش است که به آن آمپول لورنس (آمپول لورنز) می گویند.

معمولا قمت چپ بدن ماهی را برای مطالعات سیستماتیک وقسمت راست ماهی را برای ایجاد شکاف ومطالعات تشریحی (کالبد شکافی) قرار می دهند.

از تعداد فلس های سوراخ خط جانبی ، تعداد فلس های جلوی باله پشتی تا بالای خط جانبی وتعداد فلس های جلوی باله مخرجی تا پائین خط جانبی برای شناسایی گونه ماهیان استفاده می شود.

ساقه دمی(Caudal peduncle)

اگر از انتهای باله مخرجی برخط جانبی عمودی رسم کنیم ، از نقطه تقاطع عمود رسم شده وخط جانبی تا انتهای ستون مهره ها را ساقه دمی می گویند. در بعضی ماهیان خصوصا کپور ماهیان ، در محلی که حداقل عرض ساقه دمی وجود دارد، تعداد فلس های دور ساقه دمی را شمارش می کنند. فلس های دور ساقه دمی را Circum peduncle scale می گویند.

فلس (پولک)

علم فلس شناسی را Lepidology می کویند. چهار نوع فلس وجود دارد که به ترتیب تکامل عبارتند از:

1-   فلس صفحه ای (placoid) ، قدیمی ترین نوع فلس است، در کوسه ماهیان وسپر ماهیان وجود دارد. اگر در کوسه ماهیان از طرف سر به طرف دم دست بکشیم چیزی احساس نمی کنیم ولی اگر از طرف دم به طرف سر دست بکشیم ، زبری خاصی احساس می شود که این زبری در واقع نوک فلس های پلاکوئیدی کوسه است.

2-   فلس لوزی شکل (Ganoid) ، در قسمت فوقانی باله دمی وجلوی باله سینه ای تاس ماهیان از این نوع فلس است .

3-   فلس دایره ای (Cycloid) ، این نوع فلس در کپور ماهیان دیده می شود.

4-   فلس شانه ای(Ctenoid) ، تکامل یافته ترین نوع فلس است، سوف ماهیان ، کفال ماهیان دریایی وجود دارد ( کفال ماهیان آب شیرین فلس سیکلوئیدی دارند) . در کفشک ماهیان سطحی که بینا است فلس کتنوئیدی وسطحی که نابینا است فلس سیکلوئیدی دارد.

فلس ها ممکن است در سطح پوست (اغلب ماهیان فلس دار نظیر کپور وقزل آلا)، یا در زیر پوست (نیزه ماهیان که فک بالایی آن ها تیز ونیزه شکل است وفک پائینی آن ها هم نوک تیز ولی کوتاه تر است ویادر ناحیه میان پوست( مار ماهی مهاجر)، قرار داشته باشند.

سبیلک (Barbel)

سبیلک ها زوائدی نخی شکل هستند. گیرنده های چشایی عمدتا روی سبیلک ها متمرکز شده اند. سبیلک ها از لحاظ اندازه، تعداد وموقعیت قرار گرفتن بر روی پوزه، در شناسایی گونه های ماهیان مهم هستند.در فیل ماهی سبیلک ها از پهلو به پهلو فشرده شده اند( صفحه مانند هستند) .

در ماهی شیپ سبیلک ها منشعب یا رشته رشته هستند که با این خصوصیت به راحتی از سایر گونه های خاویاری متمایز می شوند.

برخی ماهیان سبیلک ندارندمثل بنی(Barbus sharpey)، روغن ماهیان یک عدد سبیلک زیر فک تحتانی دارند ومار ماهی خار دار چیزی شبیه سبیلک روی فک فوقانی دارد.

ماهی حمری( Barbus luteus) یک جفت سبیلک دارد .

 ماهی کپور معمولی (Cyprinus carpio) ، وماهی شیربت(Barbus grypus) هرکدام دو جفت سبیلک دارند.ماهی اسبله سه جفت سبیلک دارد.

نکته: زبان در ماهی بعنوان اندام چشایی نیست وبیشتر برای گرفتن وهدایت کردن غذا به کار می رود، ودر این جا سبیلک ها به عنوان اندام چشایی کاربرد دارند.

 

دندان

دندان در ماهیان ممکن است بر روی فکین، سقف دهان، روی زبان ویا حتی مدخل آبشش قرار داشته باشند. محل قرار گرفتن دندان ها وتعداد آن ها در شناسایی گونه ها کمک می کند.

برخی از ماهیان دندانی موسوم به دندان ومر(Vomer) در وسط سقف دهان دارند، مثل آزاد ماهیان ، اردک ماهیان ، اسبله ها ومار ماهیان حقیقی( مهاجرanguillidae).

برخی ماهیان در مدخل حلق، تعدادی دندان دارند. برای دیدن آن ها باید سر پوش آبششی را برداریم وسپس چهار عددآبشش را هم برداریم. در حفره ای که پیدا می شود دندان هایی موسم به دندان های حلقی (Pgaryngeal teeth) قرار دارند، دندان های حلقی 

1 یا 2 ویا حداکثر 3 ردیفی  هستند، مثلا در کپور نقره ای وکپور سر گنده ندان حلقی 1 ردیفی به صورت 4-4 وجود دارد یا در ماهی سوف دندان حلقی 1 ردیفی وبه صورت    5-6 یا 5-5 ویا 6-6 می باشد.

در بعضی ماهیان وخصوصا در فصل تولید مثل، دندان ها می افتد سپس مجددا به جای آن ها دندان های جدیدی در می اید( رشد می کند). برخی ماهیان دندان ندارند. ماهیان خاویاری در دوران جنینی وقبل از بلوغ دندان دارند ولی بعد ها دندانشان می افتد به طوری که در زمان بلوغ اصلا دندان ندارند.

 

سوراخ بینی

سوراخ بینی معمولا بالای دهان وجلوی چشم قرار دارد وغالبا دو عدد است. هر حفره بینی توسط یک چین پوستی به دو بخش تقسیم می شود که از یک طرف آب وارد واز طرف دیگر خارج می شود. ته حفره بینی معمولا بسته است . در ماهیان دودمی حفره بینی با دهان وحلق در ارتباط است.

در کوسه ماهیان وسپر ماهیان سوراخ های بینی در زیر سر قرار دارند. در مار ماهی دهان گرد فقط یک عدد سوراخ بینی ودر روی پیشانی وجود دارد.

سوف ، اسبله ومار ماهیان استخوانی دو جفت (4 عدد) سوراخ بینی دارند.

 

چشم

چشم در ماهیان دو عدد است که در طرفین سر(کپور) ویا در بالا ترین نقطه سر ( زمین کن ، گاو ماهی ) قرار دارند. چشم ماهی ، پلک ، مژه وغدد اشکی ندارد. بعضی ماهیان پلک خاصی به نام پلک سوم یا غشای پلکی دارند ( بمبک معمولی ، شگ ماهیان ، کفال ماهیان وراشگو ماهیان). اغلب ماهیان پلک سوم ندارند.

عدسی چشم ماهیان مدور (کروی) است ،(در پستان داران محدب الطرفین است ) . همچنین قطرش کم وزیاد نمی شود وفقط به وسیله عضلات چشم عقب وجلو می رود ( در پستان داران عمل تطابق عدسی با تغییر تحدب آن انجام می شود).

در چشم ماهیان هنگام برخورد نور با آن شکسته نمی شود چون ضریب شکست نور در آن با ضریب شکست نور در آب برابر است.

زاویه دید چشم انسان 180 درجه است ولی زاویه دید افقی ماهی 170 – 160 درجه وزاویه دید عمودی آن 150 درجه می باشد . دو چشم ماهی در جلوی سرش زاویه ای

20-30 درجه تشکیل می دهد واجسامی که در این محدوده باشند دیده نمی شوند. ماهیان اشیای بیرون آب را فقط در زاویه بین دو چشمی 98 – 97 درجه می بینند.

ماهیان رنگ ها را می بینند ولی به طور دقیق تشخیص نمی دهند . ماهیانی که در غارها زندگی می کنند چشم ندارند نظیر:

Iranocypris typhlops)) ماهی کور ، از خانوادهCyprinidae

(Cobitis smithi) از خانواده  Cobitidae

 

ساختمان بیضه وتخمک در ماهیان

ساختمان بیضه (Testis)

 

اصولا بیضه دارای دو نوع سلول است :

 

1-   سلول های زایشی (جنسی(germ cells  

 

2-   سلول های رویشی (غیرجنسی(somatic cells  

 

از سلول های زایشی اسپرم به وجود می آید ( اسپرماتوگونیا به اسپرماتوسیت اولیه وبعد به اسپرماتوسیت ثانویه بعد به اسپرماتید ودر نهایت به اسپرم( اسپرماتوزوآ) تبدیل می شود.

 

سلول های سوماتیک شامل : سلول های بینابینی(Lydig – interstitial)

 

                                 سلول های سرتولی(sertoli cells)  

 

                                 سلول های دیواره(Derm cells)  

 

سلول های بینابینی :

 

بین لوله های حاوی اسپرم قرار دارند وکارشان

 

1-   ترشح هورمون های استروئیدی (آندروژن ها وپروژسترون ها) جهت رشد وتکامل اسپرم .

2-   پشتیبانی از سلول های جنسی .

3-   ایجاد خصوصیات ثانویه در زمان اسپرم دهی است.

این سلول ها بزگ هستند وتعداد زیادی میتوکندری دارند.

 

سلول های سرتولی :

 

کارشان حفاظت، نگهداری وتغذیه سلول های جنسی ودر شرایط نامساعد، خوردن وهضم سلول های جنسی است.

 

بیضه از لوله های مارپیچی به هم پیوسته ای تشکیل شده است وبه دو شکل ساختمانی متفاوت ممکن است دیده شود :

 

1-   در بعضی ماهیها، درحفره بیضه، مراحل مختلف رشد سلول های جنسی به صورت در هم دیده می شود. به این ساختمانUn restricted form می گویند . این ساختمان در ماهیان خاویاری ، کپور ماهیان وآزاد ماهیان مشاهده می شود.

 

2-   در عده ای دیگر از ماهیان ، مراحل مختلف رشد ونمو مواد تناسلی در بیضه ، به ترتیب در پشت سر هم قرار گرفته اند. به این ساختار restricted form می گویند. مثل ماهی گوپیGuppy .

 

کار آکروزوم ( پرافوراتور) ترشح آنزیم های لازم جهت ورود اسپرم به تخمک است. گردن اسپرم حاوی اجزای سلولی سانتریول ومیتوکندری است . در این مکان انرژی لازم برای حرکت اسپرم تولید می شود.

 

ساختمان تخمدان :

 

از لحاظ شکل، ساختمان وعملکرد ، واحد اساسی تشکیل دهنده تخمدان ، فولیکول های آن می باشند که در مرکز آن تخمک (اووسیت) ودر اطراف آن لایه هایی قرار دارد . این لایه ها عبارتند از:

 

1-   لایهZona radiate  

 

این لایه به غشای سیتوپلاسمی چسبیده وخارجی ترین لایه تخمک است . از جنس پروتئین است و در بعضی از ماهیان از چند لایه کوچک تر تشکیل شده است . مثلا در ماهیان خاویاری این لایه چهار طبقه ای است که لایه خارجی آن پس از تماس با آب حالت چسبندگی ایجاد می کند . وظیفه دو سه لایه دیگر ، ایجاد زمینه مناسب برای پذیرش اسپرم ( تحریک اسپرم به رها سازی آکروزوم) است .

 

لایهZona radiate توسط فرورفتگی هایی به نامMicrovilli  با لایه Granulosa cells  در تماس است . مواد غذایی وهورمون های مورد نیاز از طریق کانال های خاصی که بین این دو لایه است ، به درون تخمک انتقال می یابند.

 

2-   لایهGranulosa  

 

کار این لایه ترشح هورمون های استروئیدی (استروژن ها و پروژسترون ها) است . این لایه ، هورمون های حاصله از لایه های بالایی را با فعالیت های آنزیمی خاص تبدیل به هورمون های مورد نیاز تخمک می کند.

 

3-   لایهBasement membrane  

 

این لایه ، لایه های گرانولوزا وتکا را از هم جدا می کند . بیشتر نقش حفاظتی دارد وهنوز نقش ترشح هورمون یا تغذیه ای برای این لایه مشخص نشده است.

 

4-   لایهTheca  

 

کار سلولی آن ترشح پیش هورمون های (Precusor) مورد نیاز تخمک وهورمون MPF (Maturation Promotive Factor) است . MPF سبب بلوغ نهایی تخمک می شود.

 

به مجموعه سلول های Granulosa وTheca سلول های فولیکولی می گویند.

 

هسته در ابتدا در مرکز تخمک قرار دارد . پس از تجمع مواد زرده ای درون تخمک (فرایند(Vittelogensis  هسته به سمت قطبی از تخمک حرکت می کند که دیواره آن سوراخ میکروپیل قرار دارد . این قطب را قطب حیوانی تخمک می گویند . در اکثر ماهیان استخوتنی فقط یک عدد سوراخ میکروپیل وجود دارد ولی در تاس ماهیان چندین سوراخ میکروپیل وجود دارد.

 

بعضی از ماهیان در فصل تولید مثل ، خاویارشان سمی است نظیر سش ماهی (جنس (Barbus ، سیاه ماهی وماهی خواجو.

 

سیستم تنفسی ماهیان

آبشش ها وعمل تنفس

در ماهیان استخوانی در هرطرف سر یک سرپوش آبششی وجود دارد که از 4 قطعه استخوان زیر تشکیل شده :

1-   سرپوش (Opercular)

2-   پیش سرپوش (Preopercular)

3-   میان سرپوش (Interopercular)

4-   زیرسرپوش(Subopercular)

در محل قرار گرفتن سر پوش روی بدن ، یک زائده پوستی روی لبه سرپوش وجود دارد. زیر هر سرپوش 4 عدد کمان آبششی(gill arches) قرار دارد . روی هر کمان آبششی دو ردیف رشته های آبششی (gill filaments) خارج شده اند وعمود بر محور طویل هر رشته آبششی ، تعداد زیادی صفحات نازک وپهن به نام تیغه(Lamellae) وجود دارد . این تیغه ها بر روی سطوح فوقانی وتحتانی رشته ها قرار دارند ومحل تبادلات گازی ( جذبO2 ودفع Co2 ) می باشد. روی هر کمان به طرف سر(جلو) ، یک یا دو ردیف خار آبششی (Branchiospine-gillraker) قرار گرفته است .

خارهای آبششی به سمت خارج بدن ماهی راAnterior (قدامی) وخار های به طرف داخل سر ماهی را Posterior (پشتی، خلفی، داخلی) می گویند. در ماهیان پلانکتون خوار خارهای آبششی طویل تر وزیاد ترند ودر ماهیان گوشت خوار این خوارها به تعداد کمتر واندازه کوتاه تر وجود دارند. در مطالعات زیست سنجی باید تعداد خارهای آبششی در اولین کمان آبششی زیر سر پوش را شمارش کرد.

جریان متقابل(Countercurrent)

جهت جریان آب داخل حفره آبششی همواره بر خلاف جهت جریان خون در تیغه های آبششی است تا میزان انتقال اکسیژن آب به خون ماهی به حد اکثر برسد. به این ترتیب 90% تا 80% اکسیژن آب گرفته شده اما اگر جریان آب وجریان خون همجهت بودند فقط تا 50% اکسیژن آب  جذب مویرگ های آبششی می شد.

 

سیستم های تنفسی در ماهیان استخوانی

سیستم تنفسی تلمبه ای(پمپ مضاعف):

اغلب ماهیان استخوانی برای عبور آب از روی تیغه های آبشش از پمپ مضاعف حفره دهانی – حفره آبششی استفاده می کنند . ظرفیت حفره دهانی از طریق حرکات آرواره وبه ویژه در اثر کشیده شدن کف دهان به سمت پائین زیاد می شود . زائده پوستی لبه سرپوش آبششی هم از بازگشت آب به داخل حفره آبششی ممانعت می کند وسبب افزایش ظرفیت حفره آبششی می گردد . طی عمل تنفس همیشه فشار حفره دهانی بیشتر از فشار حفره آبششی است.

سیستم تنفسی تهویه فشاری:

بعضی ماهیان نظیر تون ماهیان وکوسه ماهیان سیستم تنفسی تلمبه ای ( پمپ مضاعف دهانی –آبششی ) ندارند. این ماهیان همیشه وبدون وقفه با دهانی نیمه باز شنا می کنند تا آب از روی آبشش آن ها بگذرد. چنین تهویه ای را تهویه فشاری (ram ventilation) می گویند. بعضی ماهیان در سرعت کم از تهویه تلمبه ای ودر سرعت زیاد از تهویه فشاری استفاده می کنند.

قورباغه ماهی (Batrachus grunniens) که از ماهیان خلیج فارس است استثناا دارای سه جفت کمان آبششی می باشد. در ماهیان خاویاری، سرپوش آبششی یک پارچه است ولی در ماهیان استخوانی می توان 4 قطعه آن را بعد از پختن سرپوش وقرار دادن آن در محلول پتاس ازهم جدا کرد.

دهانگردان، کوسه ماهیان وسپر ماهیان ، سرپوش آبششی ندارند. در دهانگردان دریای خزر، لامپری(Caspiomyzon wagneri) هفت جفت سوراخ آبششی در طرفین سر وجود دارد که هر کدام حاوی یک عدد آبشش است . در دهانگردان آب از راه سوراخ های آبششی وارد واز همین طریق هم خارج می شود (استثناا در عده ای از دهانگردان(Agnatha) موسوم به Mixini نظیر هگ فیش ها(Hagfishes) آب از سوراخ بینی وارد حفره آبششی می شود).

کوسه ماهیان 7-5 جفت شکاف آبششی در طرفین سر دارند که داخل هر کدام یک عدد آبشش قرار دارد؛ بنا بر این کوسه ها 7-5 جفت آبشش دارند. سپر ماهیان 5 جفت شکاف آبششی در زیر سر در سطح شکمی دارند.

 

زیر سر پوش آبششی ماهیانی نظیر خاویاری وتون ماهیان اندامی به نام نیمه آبششی (Hemibranchi) قرار دارد که نصف یک آبشش کامل است. پائین سرپوش آبششی، تعدادی چین پوستی وجود دارد که دارای اسکلت می باشد وبه آن ها Branchiostegal می گویند. کار آن ها  باز وبسته کردن سرپوش آبششی است.

برخی ماهیان به طور فرعی یا کانل از تنفس هوایی برخوردارند. اندام هایی که در تنفس هوایی شرکت دارند عبارتند از : آبشش ، پوست (مار ماهی مهاجر، اشلمبو)، دهان ، حفره آبششی ، معده ، روده (گربه ماهی، هوا ماهی) ، کیسه شنا وشش (ماهیان دو دمی).

تعداد زیادی از آن ها فقط زمانی که میزان اکسیژن آب کم است به تنفس هوایی روی می آورند ومعدودی هم حتی در آب های پر اکسیژن ، بدون تنفس هوایی قادر به ادامه حیات نیستد.

آبشش ها به غیر از تنفس در عمل دفع آمونیاک ومقداری اوره (اوره از طریق کلیه دفع نمی شود) ونیز در عمل تنظیم اسمزی نقش دارند. همواره تفاوتی بین غلظت مواد در خون ماهی با غلظت مواد در محیط اطراف (آب) وجود دارد. بنابر این ماهی برای سازگارشدن با محیط باید بعضی از مواد محلول در آب ویا اطراف را به خود جذب کند ویا از خود دور کند. این عمل را تنظیم اسمزی می گویند. نحوه تنظیم اسمزی در اهیان آب شیرین وشور متفاوت است :

در آب شیرین چون غلظت مواد درون بدن ماهی نسبت به محیط بیرون بیشتر است ، مقدار زیادی آب از طریق آبشش وارد بدن ماهی می شود . آب اضافی به صورت ادرار رقیق از کلیه ها دفع می شود. در این ماهیان اوره وقسمت اعظم آمونیاک از طریق آبشش دفع می شود (فرآورده نحایی اصلی حاصل از متابولیسم ازت در ماهیان استخوانی آمونیاک است ومیزان دفع اوره در آن ها کم است، اما فراورده نحایی حاصل از متابولیسم ازت در ماهیان غضروفی اوره است).

در ماهیان آب شور از انجایی مه غلظت نمک ها در دریا بیشتر از بدن ماهی است ، خطر دائمی خروج آب از آبشش ها وجود دارد. بنابر این ماهیان آب شور مقدار زیادی آب می خورند. از یک طرف روده آب را جذب واملاح را دفع می کند ، یعنی در این ماهیان روده نقش فعالی در تنظیم اسمزی دارد. از طرف دیگر ، حجم ادرار آن ها کم است . ادرار آن ها حاوی یون های دو وسه ظرفیتی (کلسیم، منیزیم،سولفات،فسفات)و... است اما آمونیاک ، اوره ویون های تک ظرفیتی (کلر وسدیم) اغلب از طریق آبشش ها دفع می شود.

 

غدد درون ریز ماهیان

غدد درون ریز  ماهیان شامل :(Endocrin glands)

هیپوتالاموس :

هورمون های هیپوتالاموس، اغلب عصبی هستند واز طریق آکسون (انتهای رشته عصبی) برهیپوفیز اثر می گذارند . هیپوتالاموس خود چند نوع هورمون ترشح می کند که هر کدام کارایی خاص خود را دارند مثل :

1-   هورمون (Gonadotropin releasing hormone) GNRH  

2-   هورمون دوپامین(Dopamin )  

3-   هورمون آزاد کننده تیروتروپین(Thyrotropin- releasing hormone ) TRH  

4-   هورمون آزاد کننده هورمون رشد GRH

(Growth hormone – releasing hormone)

5-   هورمون جلوگیری کنند از ترشح هورمون رشد

(سوماتواستاتین یاGIH )(Growth hormone – I nhibiting hormone)

6-   هورمون آزاد کننده کورتیکوتروپین CRH

(Corticotropin – Releasing hormone)

 

هیپوفیز :

هیپوفیز غده ای بسیار کوچک است که از هیپوتالاموس آویزان است . این غده از غدد بسیار مهم در ماهیان است . هیپوفیز شامل دو قسمت است:

1-   ادنوهیپوفیز که بافتی غده ای دارد .

2-   نوروهیپوفیز (هیپوفیز خلفی یاعصبی) که بافتی عصبی دارد .

 

غده پینه آل یا صنوبری یا اپی فیز :

غده Pinealدر پشت اپی تالاموس قرار دارد . در این غده سلول های گیرنده نور وجود دارد و ساختمان این گیرنده های نوری همانند ساختمان سلول های مخروطی شکل گیرنده نور در شبکه چشم است . حساسیت اپی فیز ماهی به نور توسط روشهای الکتروفیزیولوژیک به اثبات رسیده است .

کار اپی فیز ترشح هورمون ملاتونین در تمام مهره داران است . میزان هورمون ملاتونین در غده پینه آل وخون با نوسانات منظمی همراه بوده وتابع دوره های نوری (فتوپریود) می باشد . در طول چرخه روشنایی _ تاریکی ، مقادیر بالای ملاتونین در مرحله تاریکی مشاهده می شود؛ در حالی که مقدار این هورمون در مرحله روشنایی بسیار کم می گردد . این الگو در تمام مهره داران از جمله ماهیان وجود دارد . تصور بر آن است که غده پینه ال در تغیر منظم فعالیت روزانه ماهی ، نقش مهمی داشته باشد . کاهش رنگ پوست بدن ماهی قزل آلامربوط به اثر ملاتونین است . در ماهی حوض مشاهده شده است که غده پینه آل اثر باز دارنده بر رشد غدد جنسی دارد.

 

غده تیروئید (Thyroid gland)  

غده تیروئید در بسیاری از ماهیان استخوانی حقیقی ، مشابه مهره داران نیست وفولیکولی های ترشحی آن به صورت منفرد یا دسته ای در داخل بافتی همبند در اطراف شاخه های شریان آوران آبششی پراکنده هستند وبه شکل یک اندام کامل نیست . در ماهی کپور ، ماهی حوض ، تعدادی از فولیکول های غده تیروئید در قلب ، راس کلیه ، کلیه ، طحال ودر اطراف بعضی رگ های خونی مشاهده می شود .

در ماهیان غضروفی وتعداد کمی از ماهیان استخوانی حقیقی نظیر ماهی تون ، هوور مسقطی وطوطی ماهی ، غده تیروئید از یک یا چند توده متراکم بافتی تشکیل شده است .

هورمون تزشح شده از غده تیروئید شامل دو نوع مولکول است :

1-   تترایدوتیرونین (تیروکسین ، T4 )

2-   تری یدوتیرونین(T3)  

در ماهیان استخوانی حقیقی ، معمولا سطحT4  در پلاسمای خون بالاتراز T3می باشد .   T4در بافت های هدف به T3 تبدیل شده واعمال نقش می کند . اثرات T3چندین برابر     T4می باشد .

هورمون تیروئید در متابولیسم بدن ، دگردیسی لاروبرخی ماهیان ، تنظیم اسمزی و نقره ای فام شدن سطح بدن آزاد ماهیان ( در تبدیل بچه آزاد ماهیان از مرحلهParr به       Smoltدر فصل بهار) موثر است .

 

غده اولتیموبرانشیال(Ultimobranchial gland)  

این غده را جسمک بالایی نزدیک قلبی (Suprapericadial body)  ویا غده زیر مری (Subesophageal gland) نیز می نامند . غده اولتیموبرانشیال در مار ماهی وقزل آلای رنگین کمان یک جفت است ولی در ماهی کپور به صورت توده ای منفرد است . این غده هورمون کلسیتونین (هورموی پروتئینی) ترشح می نماید . هورمون کلسیتونین در پستان داران سبب کاهش غلظت کلسیم خون می شود اما اثرات دقیق آن در ماهی هنوز مشخص نشده است .

 

قلب (Heart)

قلب ماهیان دو نوع هورمون پپتیدی (پروتئینی) ترشح می کند . یکی از دهلیز ترشح می شود ودیگری از بطن . هورمون ترشح شده از دهلیزANP  یا Atrial natriuretic peptide وهورمون ترشح شده ازبطن VNP یا Ventricular natriuretic peptide

می باشد . کار این هورمون ها در ماهی هنوز مشخص نیست اما پیشنهاد شده که ممکن است در تنظیم اسمزی نقش داشته باشند .

 

غده اینتررنال وسلول های کرومافین

(Interrenal gland – Chromaffin cells)                 

پستان داران غده فوق کلیوی دارند . ماهی ها به جای قسمت قشری غده فوق کلیوی ، دارای غده اینتررنال در راس کلیه وبه جای قسمت مرکزی غده فوق کلیوی ، دارای سلول های کرومافین در نزدیکی غده اینتررنال هستند .

در ماهی قزل آلای رنگین کمان غده اینتررنال وسلول های کرومافین در راس کلیه قابل تشخیص هستند وبافت های آنها به صورت جداگانه پخش شده اند ودر هم آمیخته نشده اند، اما در ماهی کپور ، سلول های کرومافین به صورت انفرادی یا توده ای در میان سلول های اینتررنال قرار دارند . سلول های کرومافین ، آدرنالین (Adrenaline) و نورآدرنالین ترشح می کنند در حالی که غده اینتررنال ، کورتیکوئیدها را ترشح می کند . کورتیکوئید اصلی در ماهیان استخوانی حقیقی ، کورتیزول می باشد . کورتیزول در سازگاری ماهیان به آب شور ومقابله با استرس نقش دارد . در این زمان ها میزان ترشح هورمون کورتیزول به خون افزایش می یابد .

آدرنالین و نورآدرنالین که به آنها اپی نفرین و نوراپی نفرین هم گفته می شود، سبب تشدید ضربان قلب ، افزایش فشار خون ، افزایش فعالیت سیستم سمپاتیک ( یعنی انبساط رگ ها وبه تبع آن افزایش جریان خون در ماهیچه وکبد وآبشش ها ؛ انقباض رگ ها وبه تبع آن کاهش جریان خون در اندام های احشایی مثل لوله گوارش ، پوست و ...) وافزایش قند خون از طریق تبدیل گایکوژن به گلوکز می شود . این اثرات به سندرم جنگ یا گریز موسوم است . تفاوت این دو هورمون فقط در کیفیت و شدت اثر آن ها است .

 

جزایر لانگرهانس :

اطلاعات زیادی در مورد جزایر لانگرهانس ماهیان وجود ندارد . جزایر لانگرهانس در بعضی از گونه ها مانند ماهی کپور وروغن ماهی نسبتا بزرگ است واز قسمت برون ریز پانکراس (لوزالمعده) به آسانی قابل تشخیص است اما در قزل آلای رنگین کمان  ومار ماهی نمی توان این دو قسمت را به آسانی از هم تفکیک کرد .

سه نوع سلول A،B،D توسط میکروسکوپ نوری در جزایر لانگرهانس ماهیان استخوانی حقیقی قابل تشخیص است . سلول های A، هورمون گلوکاگون تولید وترشح می کنند . گلوکاگون سبب افزایش قند خون از طریق تبدیل گلیکوژن به گلوکز می شود . سلول های B، انسولین ترشح می کنند . انسولین سبب کاهش گلوکز خون می شود . سلول های D، هورمون سوماتوستانین (Somatostanin)   ترشح می کنند . این هورمون از ترشح گلوکاگون وانسولین جلوگیری می کند .

 

جسمک استانیوس :

 جسمک استانیوس غده ای درون ریز است که فقط در بعضی ماهیان وجود دارد .

این غده در داخل ویا روی کلیه قرار دارد . محل قرار گرفتن وتعداد آن ها در گونه هایی که این جسمک را دارند ، متفاوت است . در آزاد ماهیان تعداد زیادی از این جسمک ها در بخش میانی کلیه وجود دارد . در مار ماهی ، ماهی حوض وماهی کپور ، یک جفت جسمک در کلیه وجود دارد . درماهی Amia calva صدها جسمک استانیوس در کلیه پخش شده است . جسمک استانیوس هورمون استانیوکلسین ترشح می کند که سبب کاهش کلسیم خون می شود.

 

غده اوروفیز (Urophysis) :

فقط در ماهیان استخوانی حقیقی وماهیان الاسموبرانشی (کوسه ماهیان و سپر ماهیان )، قسمت کوچک وبر آمده ای در انتهای نخاع مشاهده می شود که اوروفیز نام دارد . این غده اندامی است که مواد تولید شده توسط سلول های ترشحی – عصبی نخاع را ذخیره و آزاد می کند . این سلول های ترشحی در ناحیه انتهایی نخاع به صورت پراکنده حضور دارند . انتهای آکسون های آن ها در قسمت شکمی با هم یکی شده و اوروفیز را با مویرگ های خونی بوجود می آورد . انتهای آکسون ها در دیواره مویرگ های اوروفیز خاتمه می یابد .

از اوروفیز (یوروفیز) دو نوع هورمون به نام های یوروتنسین(Urotensin- I) ویوروتنسین( (Urotensin II جدا سازی شده است . یوروتنسین I به میزان جزئی باعث کاهش فشار خون ماهی می شود . یوروتنسین  IIدر انقباض ماهیچه ای صاف (انقباض غیر ارادی) وافزایش فشار خون ماهی موثر است.

 

کیسه شنا وشناوری :

کیسه شنا وشناوری :

کیسه شنا اندامی است که در اکثر ماهیان وجود دارد واز آن  برای حفظ حالت شناوری وتغیر عمق خود در آب استفاده می کنند. گاهی هم این اندام در عمل شنوایی، تنفس یا تولید صدا بکار می رود. این کیسه پر از گاز است. ماهی در ابتدا تولد، هوادر کیسه شنای خود ندارد اما وقتی که کیسه زرده ماهی در شروف تمام شدن است ، نوزاد ماهی به سطح آب آمده واز طریق لوله گوارش ومجرایی به نام پنوماتوفور که بین لوله گوارش وکیسه شنا قرار دارد، هوا وارد کیسه شنا می شود. حدود یک هفته بعد ممکن است که مجرای پنوماتوفور بسته شود ویا تا آخر عمر باز باقی بماند.

دسته ای از ماهیان که ارتباط کیسه شنای آ نها با لوله گوارش تا آخر عمر بر قرار است را فیزوستوم ( کیسه شنای باز) و گروهی را که در آ ن ها این ارتباط فقط در دوران نوزادی برقرار است وبعدا مجرای پنوماتوفور بسته می شود را فیزوکلیست ( کیسه شنای بسته) می نامند. ماهیان فیزوکلیست اکثرا دریا زی هستند.

یکی از وظایف کیسه شنا، نزدیک کردن وزن مخصوص( چگالی) بدن ماهی به وزن مخصوص آب است. به دلیل زیاد بودن چگالی آب دریا نسبت به آب شیرین، ماهی وسایر اشیای موجود در آب دریا تمایل بیشتری به شناوری به سمت بالا دارند وبه همین دلیل است که کیسه شنا در ماهیان آب شیرین بزرگ تر است . کیسه شنا به طور متوسط حدود 5% حجم بدن ماهیان دریایی وحدود 7% حجم بدن ماهیان آب شیرینرا به خود اختصاص می دهد. البته وجود یا عدم وجود کیسه شنا واندازه آن به اکولوژی وعادات زندگی ماهی بستگی دارد. ماهیان کفزی کیسه شنای کوچک دارند یا به طور کلی فاقد کیسه شنا هستند وچگالی بعضی از آنها تا5% از چگالی آب دریا بیشتر است.

در ماهیان فاقد کیسه شنا عامل اصلی بالا آمدن در ستون آب داشتن باله های سینه ای قوی وبزرگ است. آن دسته از ماهیان کفزی که برای به دست آوردن غذا از کف بستر به سمت بالا شنا می کنند کیسه شنای کوچک دارند وحجم کیسه شنای بعضی از آن ها 3/0-1% حجم بدن آن هاست. در آن دسته از ماهیان دریایی که دور از بستر زندگی می کنند ودامنه مهاجرت عمودی آن ها هم کم استف حجم کیسه شنا در حدود 5-6/5% حجم بدنشان است. در ماهیان آب شیرین حجم کیسه شنا 7-6 /10% حجم بدنشان است.

ماهیانی که در آب های جاری بسر می برند نسبت به ماهیانی که در آب های راکد زندگی می کنند، کیسه شنای کوچکتری دارند به خاطر این که حالت شناوری آن ها کاهش یافته

وماهی بتواند در یک محل معین از جویبار باقی بماند. از میان ماهیان آب های جاری، کیسه شنای گونه هایی که عادت به زندگی در آب های با جریان تند دارند، نسبت به ماهیانی که در آبهای آرامتر زندگی می کنند، از گنجایش و وسعت کمتری برخوردار است.

گازهای اصلی تشکیل دهنده کیسه شنا،2O و2N می باشد. در ماهیان آب شیرین 2N بیشتر است ولی در ماهیان دریایی که در اعماق بیشتری زیست می کنند، 2O بیشتر است. 

 کیسه شنا از سه لایه تشکیل شده است:

1-   لایه خارجی که دارای گوانین است ونقره ای رنگ است.

2-   لایه میانی که عضلانی است.

3-   لایه داخلی که سلول هایش دارای واکوئل های ترشحی هستند وبه همین علت است که از کیسه شنا، چسب تهیه می شود.

پروخالی شدن کیسه شنا :

ماهیان وقتی به اعماق می روند، مقدار گاز موجود در کیسه شنای خود را افزایش می دهند تا سنگین تر شوند ولی وقتی از اعماق به مناطق سطحی تر نزدیک می شوند، به دلیل کاهش فشار ، حجم گاز داخل کیسه شنا زیاد شده ومقداری از آن خارج می شود. در ماهیان، کیسه کیسه شنای باز( فیزوستوم) مسیر اصلی پر یا خالی شدن کیسه شنا، مجرای پنوماتوفور (پنوماتیک) است وفقط در تعداد کمی از آن ها عروق خونی توسعه یافته در دیواره کیسه شنا جهت تبادلات گازی وجود دارد.

بیش از دو سوم ماهیان استخوانی فیزوکلیست هستند. در ماهیان فیزوکلیست برر خلاف اکثر ماهیان فیزوستوم، ساختارهای ویژه ای مرتبط با دستگاه گردش خون برای خالی کردن یا اتساع کیسه شنا وجود دارد که عبارتند از :

1-   رته میرابیل(Rete mirabile) یا شبکه شگفت انگیز وغده گازی جهت اتساع کیسه شنا.

2-   اندام بیضی شکل جهت باز جذب گاز از کیسه شنا به خون.

لازم به تذکر است که بجز غده گازی واندام بیضی شکل، بقیه قسمتهای دیواره کیسه شنا به دلیل داشتن بلورهای گوانین، نسبت به گازهای غیر قابل نفوز است.

 

1-  رته میرابیل :

این شبکه عبارت است از یک گروه به هم فشرده از مویرگ های آوران و وابران که یک دیگر را احاطه می کنند. ترشحات موضعی اسید لاکتیک در نزدیک انتهای شبکه در محل غده گازی سبب کاهش PH خون می شود. اسیدی شدن خون سبب کاهش میل ترکیبی هموگلوبین با اکسیژن می شود، در نتیجه اکسیژن از هموگلوبین جدا شده وبه داخل پلاسمای خون آزاد می گردد. در اثر اختلاف فشار وبه طریق پدیده انتشار اکسیژن از پلاسمای خون وارد کیسه شنا می شود. از طرف دیگر به دلیل اینکه فشار اکسیژن در عروق وابران شبکه رته میرابیل ، بیشتر از عروق آوران می شود، مقداری اکسیژن از عروق وابران به عروق آوران ( عروقی که به سمت کیسه شنا می روند) که در مجاورت آن ها قرار دارند، انتشار یافته ودر نتیجه امکان نفوذ مقادیر بیشتری اکسیژن به کیسه شنا فراهم می گردد.

علاوه براکسیژن ممکن است بخش مهمی از گازهای ترشح شده به کیسه شنا، دی اکسید کربن باشد که از بی کربنات موجود در خون یا سوخت وساز غده گازی حاصل می شود.

هرچه طول مویرگ ها در شبکه رته میرابیل زیادتر باشد، انتقال گاز از عروق وابران به آ وران شبکه به صورت شدید تر اتفاق می افتد یا بعبارت دیگر قدرت انتقال گاز از خون به داخل کیسه شنا بیشتر خواهد شد وبه همین علت است که در ماهیان ساکن اعماق 1500 تا 3500 متری ، شبکه مویرگی رته میرابیل 25 برابر طویلتر از ماهیانی است که در عمق 150تا 500 متری زیست می کنند.

2-  اندام بیضی شکل :

کاهش حجم کیسه شنا در ماهیان فیزوکلیست، از طریق انتشار گاز از کیسه شنا به داخل جریان خون از محل یک ناحیه غنی از عروق خونی که به شکل نیم دایره ای یا بیضی است،انجام می شود. این ساختار را به خاطر شکل خاصی که دارد اندام بیضی می گویند ودر دیواره پشتی کیسه شنا قرار دارد . در مواقعی که نیاز به دفع گاز از کیسه شنا( ورود گاز از کیسه شنا به خون) نیست، ارتباط اندام بیضی با حفره داخلی کیسه شنا توسط یک دریچه عضلانی قطع می شود. شل شدن این دریچه عضلانی سبب می شود که تماس ومجاورت مویرگ های اندام بیضی با گاز های داخل کیسه شنا امکان پذیر شود. استثناا در برخی ماهیان فیزوکلیست دریچه عضلانی مذکور بین اندام بیضی وحفره داخلی کیسه شنا وجود دارد، در این ماهیان از طریق انقباض مویرگ های اندام بیضی ویا در اثر انقباض

ودر نتیجه ضخیم شدن دیواره کیسه شنا، از خروج گاز از کیسه شنا ممانعت می شود. گاز اضافی وارد شده از کیسه شنا به خون از طریق آبشش ها به خارج از بدن دفع می شود.

اکثر ماهی ها کیسه شنا دارند ( ماهیان پرورشی سردابی ، گرمابی وخاویاری) اما تن ماهیان، کوسه ماهیان، سپر ماهیان، دهانگردان و.... کیسه شنا ندارند. در ماهی سوف کیسه شنا بسته است. اردک ماهی وماهیان خاویاری کیسه شنای یک قسمتی، کپور کیسه شنای دو قسمتی وشگ ماهی کیسه شنایی با دو مجرا ( ورودی- خروجی ) دارد.