بلوغ،رشد،تكثيرشاه ماهي

بلوغ،رشد،تكثيرشاه ماهي .

برای بدست آوردن اطلاعات بیشتر به قسمت دانلود مطلب مراجعه کنید :

دانلود مطلب :

فراوري و نقش آن در آينده ( دکتر ساری )

فراوري و نقش آن در آينده .

برای بدست آوردن اطلاعات بیشتر به قسمت دانلود مطلب مراجعه کنید :

دانلود مطلب :

دانلود مطلب :

کنسرو سازی

برای بدست آوردن اطلاعات بشتر در باره کنسرو سازی به قسمت دانلود مطلب مراجعه کنید :

دانلود مطلب :

ریخت شناسی وفیزیولوژی روتیفرها

 ریخت شناسی وفیزیولوژی

 

 انتهای قدامی یا سر ،تاج را حمل می کند که در ماده براچینوس از دو تاج مژه دار هم مرکز تشکیل شده است؛ تاج خارجیcingulum است که مسئول شنا می باشد وتاج داخلی، pseudotrochus ،متشکل از تاژهای سازمان دهی شده در membranelles یا   cirriمی باشد .pseudotrochus ذرات غذا را به طرف دهان جارو می کند. قسمت سر دهان قدامی وچند اندام حسی از جمله شاخک، cirri وocelli  حساس به نور را نیز حمل  می کند

 

تغذیه

 

غذا بوسیله تاج گرفته می شود، وارد دهان می شود واز میان لوله buccal به سمت گلو عبور می کند. لوله buccalبا گیرنده های حسی گوناگونی مجهز شده است ودر buccal velum ، یک ساختار نرم و انعطاف پذیر که کاربرد آن جلوگیری از برگشت غذایی است که به گلو رسیده است، پایان می یابد. با این وجودغلاف ماهیچه ای طولی وچرخشی که لوله buccal را محصور کرده است می تواند باعث برگشت غذای هضم شده در این سطح شود. گلوmastax عضلانی را جای داده است جائیکهtrophi سخت وشفاف غذا را می شکند که احتمالا این کار را با کمک آنزیمهای تولید شده بوسیله غدد بزاقی انجام می دهد.trophi از قسمتهای سخت تشکیل شده است که برای توصیف تیره، نوع یا حتی گونه های روتیفرها از اهمیت رده بندی بسیار بالایی برخوردار است.غذایی که از mastax خارج می شود به ناحیه کوتیکولی مری وارد می شود واز میان ناحیه مژه دار عبور می کندقبل از اینکه وارد معده شود. غدد گاستریک بزرگ در دستگاه گوارش بین مری مژه دار و معده تخلیه می شوند و ترشحات آنها به هضم برون سلولی که در معده رخ می دهد کمک می کند. معده به روده منتهی می شود وسپس بهcloaca که مایع را از مثانه یا پروتونفریدیای جفت شده و تخمها را از لوله رحم تخلیه می کند . گیرنده های حسی در تمام طول دستگاه گوارش با یک اندام حسی مهم بین trophi در کف mastax و گیرنده های حسی در سقفmastax قرار گرفته اند. گیرنده های حسی که در رفتار تغذیه ای شرکت دارندیا به مغز یا به گرهmastax متصل هستند واین مراکز حرکت چرخشی وطولی عضله اطراف حفرهbuccalوmastax را به ترتیب تنظیم می کنند.

رایج ترین شیوه تغذیه در روتیفرهای براچینوید پلانکتونی تغذیه از طریق عبور دادن است .این نوع تغذیه که به عنوان تغذیه میکروفاگوس نیز توصیف شده است (Pourroit1977 ؛ Clement etal1983 )، در روتیفرهایی که از تاج مژه دار پیشرفته ونوع کاریmastax برخوردار هستند یافت می شود . نوع غذای مصرفی به ویژه اندازه آن مستقیما به اندازه وشکل دستگاه مژه ای و mastax بستگی دارد. حرکت چرخشی مژه جریان آب شامل ذرات غذا را به طرف دهان هدایت می کند وآن غذاهایی که مناسب هستند بلعیده می شوند،که یک مکانیسم نشان دهنده حسی انتخاب غذا را تنظیم می کند .به نظر می رسدBrachionus plicatilisچند گزینه غذایی داشته باشد ومی تواند تولید مثل کند هنگامیکه از انواع مختلف جلبک،مخمر یا باکتری تغذیه کرده باشد . سه محل نشان داده شده بود که جذب غذا را درB,calyciflorusکنترل می کند واین سه محل نیز احتمالا درB.plicatilisنیز عمل می کند . اول، دستگاه مژه دار قدامی که از گیرنده های لامسه ای ویا شیمیایی تشکیل شده که احتمالا ماهیچه هایی را که وضعیت مژه هایpseudotrochus را اداره می کند ، کنترل می کند به شیوه ای که آنها صفحه ای را تشکیل می دهند تا از ورود ذرات خاص به دهان جلوگیری می کند . دوم،گیرنده های شیمیایی در لوله

Buccal که ممکن است، ماهیچه های چرخشی وطولی را فعال کند و انقباض این ماهیچه ها باعث عدم پذیرش ذرات غذا خواهد شد اگر آنها نامناسب تلقی شوند ،سرانجام ذرات کف درتماس با گیرنده های حسی درmastax قرار می گیرند وشناسایی شیمیایی یا بساوایی در این محل ادامه یا توقف حرکات خردکنندهmastax را تعیین خواهد کرد . اگر غذا نامناسب باشد ،گیرنده های حسی خروج غذا از کانالbuccal را باعث می شوند .

چندین مطالعه نشان می دهد که انتخاب غذا بوسیله تعلیق تغذیه کنندگان مانند روتیفرها عمدتا بر اساس اندازه طعمه است .با این وجود انتخاب در چند گونه گزارش شده بود وبه سطح سلول، شرایط فیزیولوژیکی سلولهای جلبکی وmotility جلبکی بستگی دارد .طیف اندازه طعمه برای B. plicatilis ازتقریبا 4 /1 تا 4838  میکرومترمکعب  یا 4/1 تا 21 میکرومتر قطر کروی معادل (ESD) با تغییرات در کارایی با اندازه ذرات مختلف متغیر است . بهترین غذا دادن برایTetraselmic suecicaبا قطر کروی معادل ( ESD ) 3/8 میکرومتر گزارش شده بود. این میزان اندازه هایی را از باکتری تا dinoflagellates در برمی گیرد  وبزرگترین اندازه ذره گرفته شده بوسیله روتیفر به اندازه بدن آن بستگی دارد . روتیفرها را به عنوان غذا خورندگان مکانیکی توصیف کرده اند از آنجائیکه معلوم شد آنها غیر انتخابی غذا می خورند هنگامیکه دو گونه جلبک با اندازه سلول متفاوت به آنها ارائه شد . میزان خوردن آنها بازتاب دقیق نسبت به حجم هر گونه جلبک بود .

سه مدل برای توصیف تاثیر تراکم ذرات غذا در میزان تغذیه زئوپلانکتونهایی که بوسیله عبور دادن ، تغذیه می کند پیشنهاد شده است ( bRothhaupt1990 ). در مدل مستقیم میزان پاک سازی تا یک تراکم خاص غذایی افزایش می یابد که سطح محدود کنده آغازین (ILL )نامیده می شود . این مدل یک روش تغذیه ای را اداره می کند جائیکه ذرات کوچک بی شماری را می توان هم زمان بدون دخالت ذارت با مرحله تغذیه جمع آوری نمود تا ILL(سطح محدود کننده آغازین )فرا رسد .حداکثر میزان خوردن احتمالا بوسیله روده ومیزان تخیله (دفع)روده تعیین می شود و بنابراین به پایین ترین تراکم غذایی با موارد بزرگتر غذا می رسد .بالای این سطح محدودکننده آغازین میزان خوردن ثابت باقی می ماند .مدل خط منحنی افزایش مداوم میزان پاکسازی را با افزایش تراکم غذایی ارائه می کند و بوسیله معادلات میشالیس- منتن (Michaelis & Menten1913 ) یا "ایوالو"(1960)بیان می شود .این مدل نوعی افزایش تداخل با مرحله تغذیه را نشان می دهد وبا اندازه بزرگتر از ذرات غذایی بهینه مشاهده شده است.تداخل را می توان بوسیله تداخل مکانیکی به وجود آمده بوسیله برای مثال، افزایش زمان جایجایی لازم برای پردازش طعمه های بزرگ در طی مدت زمانی که قطع در جمع آوری ذرات جدید وجود دارد نشان داد. در این مدل افزایشی تدریجی در میزان خوردن وجود دارد تا زمانی که به یک وضع ثابت برسد میزان عبور دادن غذا یا پاکسازی در تراکم پایین ذرات غذا بالا است و در یک حالت خط منحنی با افزایش تراکم غذا کاهش می یابد. در نهایت در مدل Sigmoid میزان عبور دادن غذا با پاکسازی از لحاظ Sigmoid با افزایش تراکم ذرات غذا افزایش می یابد تا به حداکثر مقدار برسد و سپس به هر افزایش بعدی در تراکم ذرات غذا کاهش می یابد. بدین ترتیب میزان عبور دادن غذا در تراکم غذا تنظیم  می شود و روده را با صرف انرژی کم پر نگه می دارد. مطالعات، مدل تغذیه خط منحنی (Hansen etal1997) یا Sigmoid (Navarro1999) را برای B. plicatilis و مدل تغذیه خط منحنی (اما به طور چشم گیری با مدل Sigmoid تفاوت ندارد) برای B. Rotundiformis را نشان داده اند. در آزمایشها با استفاده از Nannochloropsis Oculata به عنوان غذا برای B. plicatilis سطح محدود کننده آغازین دو برابر B. Rotundi formis بود (تقریباً 10⁶×2 و ml^-1 سلول10⁶×1به ترتیب ). مقادیر سطح محدود کننده آغازین برای B. plicatilis برای دیگر منابع غذایی بدست آمد: ml-1 سلول106×8-4 برای تغذیه با Monochrysis (حالا Pavlova)، »Lutheri وSaccharomycescerevisae ، ml^-1 سلول10⁶×1/2 با Chlorella sp (احتمالاً امروزه به عنوان Nannochloropsis شناخته می شود ، ml^-1 سلول10⁶×5/1 با Chlamydomonas و ml^-1 سلول10⁶×1/0  میزان زیادی (mlh ^-1 10-64/0در هر جانور) در میزان عبور دادن غذا برای B. Plicatilis مشاهده شد که به نوع جلبک استفاده شد و به عنوان غذا و به تراکم غذا بستگی دارد . هنگام تغذیه با N. Oculata روتیفرهای B. Plicatilisبین 60 و 90 درصد وزن خشک خودشان را در هر روز غذا عبور دادن در حالی کهB. Rotundi formis160 درصد از وزن خشک خودشان را در هر روز مصرف کردن که این امر نشانگر اندازه متفاوت بدن آنها می باشد. در این آزمایشات تفاوت های چشم گیری در مقادیر بدست آمده برای میزان عبور دادن و خوردن غذا بین جلبک های زنده (N. Oculata) و جلبکهای خشک شده منجمد وجود نداشت (Navarro1990).

 

 هضم

 

ذرات غذای خرد شده از میان مری عبور می کند و به معده و ورده وارد می شوند. معده گاهی اوقات رنگ آخرین غذای خرد شده را به خود می گیرد و رنگ آن به نوع غذای مصرف شده بستگی دارد. غدد گاستریک در بخش قدامی معده ممکن است به هضم برون سلولی کمک کند. چندین آنزیم هضم غذا در B. Plicatilis گزارش شده است از جمله: پروتئاز ،آ لفا-آمیلاز، لامیناریناز، سلولاز، سلوبیو هیدرولاز، لیسوزیم و گلوکانز-3و1-B. غشاء جدار معدهInvagination کیسه را نشان می دهد که در واکوئل ها ادغام می شوند و قطرات درشت روغن به سمت پیشین احتمالاً جذب غذای هضم شده را نشان می دهند .

 

دفع و مایعات بدن

 

همانگونه که قبلاً ذکر شد روتیفرها سیستم تنفسی و سیستم گردش خون ندارند و مایعات در بدن Pseudocoelom قرار گرفته اند مانند دیگرPseudocoelomate ها، روتیفرها گازها را مبادله می کنند و مواد زاید نیتروژنی را به وسیله انتشار از سطح بدنشان دور می کنندو انقباض ماهیچه ای بدن به چرخش مایعات در بدن کمک میکند. تنظیم اسمزی؛ حداقل در گونه های آب شیرین، به وسیله پروتونقریدیال انجام می شود. پروتونقریدیال از 2 لوله موازی جانبی با چند سلول به شکل باد بزن که درون آنها باز می شوند تشکیل شده است. این سلول مجهز به مژه هستند که مایعات بدن را پمپاژ می کنند و آنها را درون لوله عبور می دهند جایی که به درون مثانه اداری تخلیه می شوند. مثانه به وسیله عمل انقباظ مایعات جمع شده را به Cloacl تخلیه می کند. معلوم شده که Brachionus Plicatilis اسمزی بودن مایع را تا تراکم خارجی از میزان 32 تا 957Mosmol 1^-1 تنظیم می کند که نشان می دهد آنها اساساً با خاصیت اسمزی سازگاری دارند. با این وجود در غلظت خارجی Mosmol 1^-1 32 خاصیت اسمزی بدن Mosmol 1^-159 بود که نشان می دهد این روتیفرها قادر به تحمل غلظت های خارجی پایین نیستند .

 

حرکت

 

مایعات بدن مانند یک اسکلت هیدرواستاتیک عمل می کنند که در تعامل با سیستم عضلانی است. سیستم عضلانی شامل ماهیچه های مخطط و نرم است که در حالت های گروه های کوچک طولی و چرخشی هستند. آنها درون پوست وارد شده اند یا پوست و اندام های داخلی را به هم متصل می سازند. در گونه های Loricate نظیر براچینویدا انقباض ماهیچه های وارد شده در پوست و مقاومت مایعات بدن حرکت جانور در آب را آسان می سازد، ماهیچه های طولی شکل بدن را کوتاه و گروه های چرخشی شکل بدن را دراز می کنند انقباظ ماهیچه های طولی که در تاج یا پا وارد شده اند پس روی آنها را در Loricate در شرایط نا مطلوب یا طی شنا کردن آسان می سازد ماهیچه های وارد شده در احشا  یا شکل دهنده بخشی از احشا، انقباض اندامهایی نظیر غده هضم Vitellarium و مثانه ادراری را آسان می سازد.

 

 سیستم عصبی واندام های حسی

 

همکاری تمام این کاربرد ها تحت تنظیم سیستم عصبی است که شامل یک گره مخی بزرگ تکی ( مغز ) می باشد که در بخش قدامی بدن ،زیرپسین تاج قرار گرفته است . نورونهای قدامی، جفتی از مغز در امتداد طولی بدن تا پا ادامه دارند وشاخه های گوناگون آنها به اندامهای مختلف می رسد . تعدادی گره درmastax و پا و در نقاط خروجی برای عصبهای جانبی وجود دارد. ا ندامهای حسی را می توان به گیرنده های نوری، گیرنده های شیمیایی وگیرنده های مکا نیکی تقسیم بندی نمود . موهای زبر گیرنده های مکا نیکی روی تاج و روی شاخکها روی نواحی مختلف پوست از جمله ناحیه پا قرار دارند. تاج نیز گیرنده های مکا نیکی را حمل می کند که در پذیرش یا عدم پذیرش ذرات غذا نقش دارند . اینها در جفت گیری در نرها نیز بوسیله دنبال کردن فرومون جانوران ماده عمل می کنند .چندین گونه دارای یک یا بیشتر از یک نقطه چشمی گیرنده نوری رنگی می باشند . نقطه چشمی قرمز در قسمت قدامی گونه های براچینوس که از جلبک تغذیه کرده اند بسیار متمایز است .

 

تولید و ارزش غذایی روتیفرها

تولید و ارزش غذایی روتیفرها Odi Zmora, Esther Lub zeuns   

   

مقدمه

 

 به مدت تقریباً 4 دهه روتیفرها را به عنوان ارگانیسم های غذایی برای پرورش لاروهای ماهی دریایی استفاده کرده اند. یک ذخیره مداوم، ثابت و قابل اعتماد از روتیفرهایی که از لحاظ غذایی مناسب هستند کلیدی برای شکوفایی پروش ماهی دریایی در مکانهای مختلف دنیا است. امروز بیشتر گونه های ماهی با استفاده از روتیفر ها طی مراحل رشد تولید از جمله ماهی دم زرد (Seriola Quinqueradiata…)، ماهی سیم دریایی قرمز ( Pagrus Major)،   ماهی خاردار دریایی آسیایی (Lates Calcarifer)، ماهی توربو (Scopht Almus Maximus )، شاه ماهی (Mugil Cephalus)، Puffer Fish(ماهی پف کننده) (Fugoiubripes.) ، ماهی سیم دریایی سر طلایی (SparusAurata) و ماهی خاردار دریایی اروپایی (Dicentrachus Labrax) (FAO1998). از روتیفرها به عنوان غذا برای پرورش میگویPenaididُ1989Samocha et al) و خرچنگها (Keenan &BlackShaw1999) نیز استفاده می شود. از روتیفرها به عنوان یک کپسول زنده استفاده می شود که مواد مغزی مورد نیاز لاروهای ماهی دریایی پرورشی برای رشد مناسب را تأمین می کند.

در بیشتر موارد روتیفرها غذای طبیعی لاروهای ماهی دریایی نیستند که میزان گسترده ای از ارگانیسم های غذایی را در محیط های طبیعی زندگیشان در اختیار دارند. در محیط پرورش، طی 10 تا 30 روز اولیه تغذیه Exogenous دو تا سه موجود زنده (ارگانیسم) به لارو ماهی خورانده می شود. این غذا ها شامل گونه های روتیفر  Brachionus   rotundiformis  و یا Brachionus plicatilis و ناپلی های میگوی آب شور (آرتمیا) هستند.Brachionus rotundiformis به عنوان روتیفر نوع S (نوع کوچکو B. Plicatilis به عنوان روتیفر نوع L (نوع بزرگ) نیز شناخته می شوند.

 

کیستهای آرتمیا عمدتاً از منابع طبیعی بدست می آیند در حالی که روتیفرها را باید در محل تخم ریزی پرورش داد از آنجائیکه منابع ذخیره از آنها وجود ندارد.

 

کوپه پودها مؤلفه اصلی رژیم غذایی طبیعی لاروهای ماهی دریایی هستند. در سالهای اخیر تلاشها برای پرورش کوپه پودها با موفقیت برآورده شده اند (Stottrup  & Norsker1997؛ Stottrup2000؛ Hagiwara etal2001؛ Payne & Rippingale2001). با این وجود با راحتی نسبی و هزینه کم پرورش روتیفرها در تراکم های بالا بعید است که پرورش کوپه پودها جایگزین روتیفرها به عنوان جایگزینی مناسب از لحاظ اقتصادی در آینده نزدیک شوند. کوپه پودها  نسبت به روتیفرها مزیتهایی دارند از جمله تنوع اندازه در گونه و بین گونه ها. بویژه ناپلی های مراحل اولیه و کوپه پودی می توانند تا حد زیادی به عنوان طعمه اولیه برای گونه هایی که لاروهایی بسیار کوچک با دهان کوچک در تغذیه اولیه دارند مفید باشند (مثلاً Epinephelus sp. گروهی). مزیتهای استفاده از روتیفرها به عنوان غذا برای مراحل اولیه رشد لاروهای ماهی دریایی، در تضاد با زئوپلانکتون،

 معلوم شد که روتیفرها در افزایش مراحل رشد اولیه سخت پوستان پرورش یافته مانند خرچنگ گل (Scylla serrata) تا مرحله 5 زوئی یا میگوی دریایی مهم هستند.

افزایش  Brachionus  calyciflorus  آب شیرین در سیستمهای پرورش برای انواع ما هیهای زینتی و خوراکی آب شیرین آزمایش شده است (Deluca etal1990؛ Awiass 1991؛ََََََََAwiassa,b 1992؛ Rico-martin &Dodson1992:Ludwig 1994؛ َََََa,b 1997َAwiass &Kestemont ؛ Lim &Wong1997 ؛Isik et al آ1999 ؛Hagiwara et al 2001 ) . پرورش گونه های روتیفر آب شیرین هنوز مانند گونه های دریایی روی محیط پرورش آبی تاثیر گذار نبوده است اگر چه معلوم شد که روتیفرهایB.plicatilis   درپرورش لارو خرچنگ زینتی آب شیرین مفید بودند ، در محلهای تخم ریزی تجاری تعداد بسیار زیادی  روتیفر، چندین میلیون ، ممکن است برای رشد وافزایش لارو های ماهی دریایی مورد نیاز باشد  . طی مدت 20 تا 30 روز پرورش برای هر لارو ماهی مقاد یری از 20000 تا 100000 روتیفر مورد نیاز می باشد  . کیفیت غذایی روتیفرها را باید بوسیله استفاده از محیط پرورش درست ساخته شده و آزمایش شده و روشهای غنی سازی تضمین وکنترل کرد علاوه بر این پرورش دهندگان روتیفر باید آگاه وتوانا باشند تا با حوادث اتفاقی پیش بینی نشده که می تواند به تولید کم منجر شود مقابله کند . این موارد می تواند ناشی از منبع آب دریای نامناسب، آلودگی محیط پرورش با مواد زائد، کمیت وکیفیت غذای تهیه شده برای روتیفرها، بیماری یا عدم اطلاعات کافی بیولوژیکی باشد . روشهای توسعه یافته برای تامین ذخیره ای مناسب از روتیفرها برای انواع لاروهای ماهی دهان کوچک به مطالعات زیاد وگسترده در مورد بیولوژی آنها ،تغذیه،روشهای تولید مثل، ژنتیک،فیزیولوژی وبیوشیمی متکی هستند. این اطلاعات اساسی ابزارهایی را برای سازگاری روتیفرها برای فنون پرورش متراکم وبرطرف ساختن مشکلات برآمده در طی پرورش آنها در اختیار پرورش دهندگان قرار می دهد چند بررسی در مورد ریخت شناسی، زیست شناسی، رده بندی و پرورش روتیفرها منتشر شده است و تعدادی از آنها بر روی تولید روتیفرها به عنوان غذای زنده در محیط پرورش متمرکز شده اند (مثلاً Ruttner-Kolisko1974؛ أNagata& Hirata1986؛ Lubzens1987؛Fukushoa,b 1989؛ Lubzens et al1989،2001؛Fulks &main 1991؛ Clement &Wallace1991؛Wallace &Snell 1991؛ Nogrady1993؛ Hagiwara etal1997.2001). مطالعه حاضر تلاش دارد تا اطلاعاتی را در مورد روتیفرهای Euryhaline با تأکید خاصی بر روی نوع براچیونوس و ابزارها برای استفاده روتیفرها به عنوان غذا برای لاروهای ماهی پروش یافته تجهیز کند.

کمک در ارزیابی حالت محیط پروش در ضمیمه I آمده است.

 

ویژگی های زیست شناسی و ریخت شناسی روتیفرها

 

 زیست شناسی کلی

 

 شاخه روتیفرها (قبلا به عنوان روتاتوریا  شناخته می شد) شامل یک گروه نسبتا کوچک، قطعه قطعه نشده، pseudocoelomate  ،جانوران بی مهره آبزی با قرینه دو جانبه می باشد.بیشتر روتیفرها شنا نمی کننداما اشکال ساکن وگروه زی نیز شناخته شده اند . حدود2000 گونه ساکن برکه ها ودریاچه های آب شیرین هستنداماچندین گونه ساکن آب های شور ودریایی وخزه ها وگل سنگها در زمینهای مرطوب هستند. اگر چه روتیفرا شاخه کوچکی است، روتیفرها در محیط آب شیرین بسیار مهم هستند، حدود 30 درصد کل بیو ماس پلانکتون را شامل می شوند.بوسیله مصرف باکتری ویا جلبک،آنها ارتباط بین تولید کنندگان اولیه و مصرف کنندگان ثانویه یا شکارگرانی نظیر ماهی ولاروهای حشره را شکل می دهند. روتیفرها چندین ویژگی متمایز دارند .

آنها بوسیله یک تاج مژه دار قدامی (تاج )مشخص می شوندکه این تاج در شنا وتغذیه کاربرد دارد .وجود تاج، روتیفرها را از دیگر متازونها متمایز می کندو حرکتهای متاکرونال مژه در دستگاه چرخشی قدامی، که این توهم را ایجاد می کند که دو چرخ در حال چرخیدن هستند، یکی از ویژگی های متمایز ارگانیسم های متعلق به این گروه می باشد. شکل بدن آنها از حالت کیسه مانند تا استوانه ای شکل است ومعمولاً چهار ناحیه را میتوان شناسایی کرد: یک سر که تاج را حمل می کند ،یک گردن با طول های متغیر، یک بدن ویک پا که معمولاً دو انگشت دارد (اما تعداد آنها ممکن است از هیچ تا چهار تا متغیر باشد ) که معمولا هنگام شنا کردن جمع می شوند.غدد پدالی یافت شده در پا برای اتصال موقتی روتیفرها به لایه ها ماده ی چسبناکی ترشح می کنند. بدن روتیفرها با پوستی فوق سلولی پوشیده شده است که ترشح ژلاتینی پوسته زیرین است وهیچ کاربرد اسکلتی ندارد . یک لامینای درون سیتوپلاسمی متراکم در پوسته، اسکلت جنسی را تشکیل می دهد که برای اتصال ماهیچه است . گونه هایی که در آنها نواحی وسیع پوسته ضخیم شده اند به عنوان اشکال loricated   شناخته شده اند (ازجمله براچیونیدا ) وآنهایی که پوسته نازک دارند که پوسته انعطاف پذیرتر است به عنوانilloricated  شناخته شده اند . ضخامت دیواره بدن اهمیت رده بندی کمی دارد، اشکال loricated وilloricated ممکن است در یک نوع یافت شوند.چند ناحیه با لامینای درون سیتوپلاسمی نازکتر، انعطاف پذیری در اشکال loricated را تامین می کنند. این نواحی شامل تاج، پا ومفصل بندی بین ستون فقرات متحرک وبدن را شامل می شوند. روتیفرها دارای یک فضای درونی پرشده از مایع هستندکه به عنوان یک coelom  کاذب شناخته شده است که از خارج بوسیله پوسته واز داخل بوسیله سلولهای اندامهای مختلف مرتبط است (هضم، پروتونفریدال وتناسلی ).در روتیفرها سیستمهای تنفسی وepihlelial گردش خون وجود ندارد و مایع درونی pseudocoelo ، که در اندام های درونی شناور است، معادل سیستم گردش خون است. ترکیب آن بوسیله پروتونفریدال تنظیم می شود وبوسیله دستگاه  ها ضمه دوباره پر می شود. از دیگر ویژگی های روتیفرها نیز ساختار syncytial  قسمتهای بدن آنها است. بعد از رشد جنینی غشاهای سلولی در بافتها ناپدید می شوند، بافتهایmultinucleateel یا  sysncytial  شکل می گیرند. کل تعداد یک گونه دارای تعدادی ثابت هسته اصلی در هر اندام هستند. این وضعیت ،که به عنوان eutely شناخته شده است،در نماتودها نیز یافت شده است.تعداد کل هسته ها، از900 تا 1000 ، برای زندگی طی جنینی ثابت است که ظرفیت محدودی را برای ترمیم آسیب نشان می دهد. 

 

 

رده بندی

 

طبقه بندی رده بندی روتیفرها تحت بررسی دائم است .در قدیم این شاخه به دو طبقه بندی تقسیم شده است : seisona  وEurotatoria  ، در طبقه بندی اخیر شامل دو طبقه است: Bdelloidea با دو غده جنسی وMonogononta با یک غده جنسی (Melone etal1998 ). Monogononta شامل بیش از 90 درصد کل گونه های روتیفر،بابیش از 1600 گونه، درحدود 95 نوع benthi ،ساکن (شنا نمی کنند)وsessile می باشد.گمان می رود همه آنها dioecious با یک غده جنسی باشند. ماده ها دارای یک تخمدان می باشند ونرها اگر وجود داشته باشند از لحاظ ساختاری با یک روده ی باز مانده تقلیل یافته هستند. نرها برای یک دوره مختصر وجود دارند (چند روز یا هفته ). تیره ی براچینویدا دارای شش نوع روتیفرهای عادی می باشند، از جمله براچینوس با حدود 25 گونه روتیفرهای ساحلی و پلانکتونی. 

 

 نوع براچینوس

 

ویژگی متمایز از لحاظ ریخت شناسی برای نوع براچینوس یک بدن بیضی شکل می باشد که پهن شده است ویک Lorica با شش خار در حاشیه قدامی پسین می باشد . پا بسیار متحرک وکاملا جمع شدنی در lorica می باشد ونسبتا دراز است. تاج پنج قطعه متمایز با موهای بلند و حساس بین آنها دارد .یک چشم هوشمندانه همیشه وجود دارد .mastax (زیر را ببینید )بزرگ باmalleate trophyا ست. دیواره مری نازک است ومعده سلولی به وضوح از روده مجزا است . دو غده گاستریک با شکل متفاوت وجود دارد ومقعد در انتها است. چهار سلول درخشنده در امتداد مجرایprotonephridial در هر طرف بدن وجود دارند که به یک مثانه ادراری بزرگ متصل هستند.Vitellariumچندین سلول را حمل می کنند (زیر را ببینید) وتخمها در روزنه پا حمل می شوند. یک جانور ماده می تواند یک یا سه تخم amictic یا چند تخم نر حمل کند وهر تخم به طور مجزا به بدن ماده متصل است . معمولا یک جانور ماده فقط یک یا به ندرت دو تخم در حال کمون را حمل می کندواین تخم های کمون به آسانی از دیگر تخمهابوسیله رنگ تیره تر نارنجی – قهوه ای ویک فضا یا واکو ئل بین دو غشا تخم متمایز هستند. تیره براچینودا شامل تعداد زیادی از گونه ها هستند ، که بیشتر آنها ساکن آب شیرین هستند. دوتای اینها (B.plicatilis,  B.rotundiformis )به طور گسترده ای در محیط های پرورش متراکم استفاده می شوند وبه عنوان غذا برای مراحل اولیه رشد لاروهای ماهی دریایی مورد استفاده قرار می گیرند.

 

در روزهای اولیه طرح ریزی روشها برای پرورش متراکم روتیفرها، گونه های پرورش یافته به عنوان B.plicatilis شناخته شدند که دو نوع ریخت نشان دادند که به عنوان نوع L(نوع بزرگ )ونوعS  (نوع کوچک )شناخته شده اند. جمع آوری اطلاعا ت نشان می دهد که این نوع ریختها تنها در اندازه وشکل تفاوت ندارند که منجر به شناسایی رده بندی به عنوان دو گونه،Bplicatilis و B.rotundiformis می شود .lorica جانور ماده B.plicatilis به طور چشمگیری بزرگتر از loricaدرB.rotundiformis است وتیغ های قدامی رویloricaB.plicatilis  به صورت زاویه منفرجه هستند.plicatilisBهستند که در مقایسه تیغهای B.rotundiformis  نوک تیز هستند.  تعداد کروموزوم ، نماهای آلوزیم ، جداسازی تناسلی و ماهواره های  ریز تفاوتهای ژنتیکی بین این دو گونه را نشان می دهد. با این وجود اطلاعات اخیر نشان می دهد که B.rotnndiforms از دو ژنوتیپ، B.rotnndiformisSMوB.rotnndiformisSS ،بدون مشاهده جریان ژنی بین آنها تشکیل شده است (Serra etal1998 ). این مطالعات نشان می دهد که B.plicatilis یک euryhaline است، گروه دمای پایین ،B.rotnndiformisSM با دمای بالا وشوری کم وB.rotnndiformisSSبا دمای بالا ومیزان شوری زیاد سازگار شده اند. علاوه بر این گروهها واکنشهای mictic متفاوتی نسبت به تراکم ، میزان شوری ودما نشان می دهند و آزمایشات جفت گیری نشان داد که بیشتر جفت گیریهای اتفاق افتاده در یک گروه وبدون جانوران دو رگه را می توان آزمایشات جفت گیری آزمایشگاهی به دست آورد . تفاوتهایی نیز در روش حمل تخمهای کمون در روتیفرها وجود دارد . درB.pilicatilisوB.rotnndiformisSS ، تخمهای کمون خارج از loricaجانور ماده مانند تخمهایamictic یا نر حمل می شوند در حالیکه درB.rotnndiformisSM این تخمها در بدن جانور ماده باقی می مانند . تولید تخمهای کمون، نگهداری واز تخم بیرون آمدن آنها در قسمتهای بعدی این بخش موردبحث قرار می گیرند . احتیاط توصیه می شود هنگامیکه به نشریات قدیمی تر توجه می شود،از آنجائیکه مدرک اشتباهB.plicatilis وB.rotnndiformisوجود دارد. ممکن است این گونه فرض شودکه B.rotnndiformis از گونه های اصلی پرورش در نواحی گرمسیری است .

 

 ریخت شناسی وفیزیولوژی

 

 انتهای قدامی یا سر ،تاج را حمل می کند که در ماده براچینوس از دو تاج مژه دار هم مرکز تشکیل شده است؛ تاج خارجیcingulum است که مسئول شنا می باشد وتاج داخلی، pseudotrochus ،متشکل از تاژهای سازمان دهی شده در membranelles یا   cirriمی باشد .pseudotrochus ذرات غذا را به طرف دهان جارو می کند. قسمت سر دهان قدامی وچند اندام حسی از جمله شاخک، cirri وocelli  حساس به نور را نیز حمل  می کند .

 

تغذیه

 

غذا بوسیله تاج گرفته می شود، وارد دهان می شود واز میان لوله buccal به سمت گلو عبور می کند. لوله buccalبا گیرنده های حسی گوناگونی مجهز شده است ودر buccal velum ، یک ساختار نرم و انعطاف پذیر که کاربرد آن جلوگیری از برگشت غذایی است که به گلو رسیده است، پایان می یابد. با این وجودغلاف ماهیچه ای طولی وچرخشی که لوله buccal را محصور کرده است می تواند باعث برگشت غذای هضم شده در این سطح شود. گلوmastax عضلانی را جای داده است جائیکهtrophi سخت وشفاف غذا را می شکند که احتمالا این کار را با کمک آنزیمهای تولید شده بوسیله غدد بزاقی انجام می دهد.trophi از قسمتهای سخت تشکیل شده است که برای توصیف تیره، نوع یا حتی گونه های روتیفرها از اهمیت رده بندی بسیار بالایی برخوردار است.غذایی که از mastax خارج می شود به ناحیه کوتیکولی مری وارد می شود واز میان ناحیه مژه دار عبور می کندقبل از اینکه وارد معده شود. غدد گاستریک بزرگ در دستگاه گوارش بین مری مژه دار و معده تخلیه می شوند و ترشحات آنها به هضم برون سلولی که در معده رخ می دهد کمک می کند. معده به روده منتهی می شود وسپس بهcloaca که مایع را از مثانه یا پروتونفریدیای جفت شده و تخمها را از لوله رحم تخلیه می کند . گیرنده های حسی در تمام طول دستگاه گوارش با یک اندام حسی مهم بین trophi در کف mastax و گیرنده های حسی در سقفmastax قرار گرفته اند. گیرنده های حسی که در رفتار تغذیه ای شرکت دارندیا به مغز یا به گرهmastax متصل هستند واین مراکز حرکت چرخشی وطولی عضله اطراف حفرهbuccalوmastax را به ترتیب تنظیم می کنند.

رایج ترین شیوه تغذیه در روتیفرهای براچینوید پلانکتونی تغذیه از طریق عبور دادن است .این نوع تغذیه که به عنوان تغذیه میکروفاگوس نیز توصیف شده است (Pourroit1977 ؛ Clement etal1983 )، در روتیفرهایی که از تاج مژه دار پیشرفته ونوع کاریmastax برخوردار هستند یافت می شود . نوع غذای مصرفی به ویژه اندازه آن مستقیما به اندازه وشکل دستگاه مژه ای و mastax بستگی دارد. حرکت چرخشی مژه جریان آب شامل ذرات غذا را به طرف دهان هدایت می کند وآن غذاهایی که مناسب هستند بلعیده می شوند،که یک مکانیسم نشان دهنده حسی انتخاب غذا را تنظیم می کند .به نظر می رسدBrachionus plicatilisچند گزینه غذایی داشته باشد ومی تواند تولید مثل کند هنگامیکه از انواع مختلف جلبک،مخمر یا باکتری تغذیه کرده باشد . سه محل نشان داده شده بود که جذب غذا را درB,calyciflorusکنترل می کند واین سه محل نیز احتمالا درB.plicatilisنیز عمل می کند . اول، دستگاه مژه دار قدامی که از گیرنده های لامسه ای ویا شیمیایی تشکیل شده که احتمالا ماهیچه هایی را که وضعیت مژه هایpseudotrochus را اداره می کند ، کنترل می کند به شیوه ای که آنها صفحه ای را تشکیل می دهند تا از ورود ذرات خاص به دهان جلوگیری می کند . دوم،گیرنده های شیمیایی در لوله

Buccal که ممکن است، ماهیچه های چرخشی وطولی را فعال کند و انقباض این ماهیچه ها باعث عدم پذیرش ذرات غذا خواهد شد اگر آنها نامناسب تلقی شوند ،سرانجام ذرات کف درتماس با گیرنده های حسی درmastax قرار می گیرند وشناسایی شیمیایی یا بساوایی در این محل ادامه یا توقف حرکات خردکنندهmastax را تعیین خواهد کرد . اگر غذا نامناسب باشد ،گیرنده های حسی خروج غذا از کانالbuccal را باعث می شوند .

چندین مطالعه نشان می دهد که انتخاب غذا بوسیله تعلیق تغذیه کنندگان مانند روتیفرها عمدتا بر اساس اندازه طعمه است .با این وجود انتخاب در چند گونه گزارش شده بود وبه سطح سلول، شرایط فیزیولوژیکی سلولهای جلبکی وmotility جلبکی بستگی دارد .طیف اندازه طعمه برای B. plicatilis ازتقریبا 4 /1 تا 4838  میکرومترمکعب  یا 4/1 تا 21 میکرومتر قطر کروی معادل (ESD) با تغییرات در کارایی با اندازه ذرات مختلف متغیر است . بهترین غذا دادن برایTetraselmic suecicaبا قطر کروی معادل ( ESD ) 3/8 میکرومتر گزارش شده بود. این میزان اندازه هایی را از باکتری تا dinoflagellates در برمی گیرد  وبزرگترین اندازه ذره گرفته شده بوسیله روتیفر به اندازه بدن آن بستگی دارد . روتیفرها را به عنوان غذا خورندگان مکانیکی توصیف کرده اند از آنجائیکه معلوم شد آنها غیر انتخابی غذا می خورند هنگامیکه دو گونه جلبک با اندازه سلول متفاوت به آنها ارائه شد . میزان خوردن آنها بازتاب دقیق نسبت به حجم هر گونه جلبک بود .

سه مدل برای توصیف تاثیر تراکم ذرات غذا در میزان تغذیه زئوپلانکتونهایی که بوسیله عبور دادن ، تغذیه می کند پیشنهاد شده است ( bRothhaupt1990 ). در مدل مستقیم میزان پاک سازی تا یک تراکم خاص غذایی افزایش می یابد که سطح محدود کنده آغازین (ILL )نامیده می شود . این مدل یک روش تغذیه ای را اداره می کند جائیکه ذرات کوچک بی شماری را می توان هم زمان بدون دخالت ذارت با مرحله تغذیه جمع آوری نمود تا ILL(سطح محدود کننده آغازین )فرا رسد .حداکثر میزان خوردن احتمالا بوسیله روده ومیزان تخیله (دفع)روده تعیین می شود و بنابراین به پایین ترین تراکم غذایی با موارد بزرگتر غذا می رسد .بالای این سطح محدودکننده آغازین میزان خوردن ثابت باقی می ماند .مدل خط منحنی افزایش مداوم میزان پاکسازی را با افزایش تراکم غذایی ارائه می کند و بوسیله معادلات میشالیس- منتن (Michaelis & Menten1913 ) یا "ایوالو"(1960)بیان می شود .این مدل نوعی افزایش تداخل با مرحله تغذیه را نشان می دهد وبا اندازه بزرگتر از ذرات غذایی بهینه مشاهده شده است.تداخل را می توان بوسیله تداخل مکانیکی به وجود آمده بوسیله برای مثال، افزایش زمان جایجایی لازم برای پردازش طعمه های بزرگ در طی مدت زمانی که قطع در جمع آوری ذرات جدید وجود دارد نشان داد. در این مدل افزایشی تدریجی در میزان خوردن وجود دارد تا زمانی که به یک وضع ثابت برسد میزان عبور دادن غذا یا پاکسازی در تراکم پایین ذرات غذا بالا است و در یک حالت خط منحنی با افزایش تراکم غذا کاهش می یابد. در نهایت در مدل Sigmoid میزان عبور دادن غذا با پاکسازی از لحاظ Sigmoid با افزایش تراکم ذرات غذا افزایش می یابد تا به حداکثر مقدار برسد و سپس به هر افزایش بعدی در تراکم ذرات غذا کاهش می یابد. بدین ترتیب میزان عبور دادن غذا در تراکم غذا تنظیم  می شود و روده را با صرف انرژی کم پر نگه می دارد. مطالعات، مدل تغذیه خط منحنی (Hansen etal1997) یا Sigmoid (Navarro1999) را برای B. plicatilis و مدل تغذیه خط منحنی (اما به طور چشم گیری با مدل Sigmoid تفاوت ندارد) برای B. Rotundiformis را نشان داده اند. در آزمایشها با استفاده از Nannochloropsis Oculata به عنوان غذا برای B. plicatilis سطح محدود کننده آغازین دو برابر B. Rotundi formis بود (تقریباً 10⁶×2 و ml^-1 سلول10⁶×1به ترتیب ). مقادیر سطح محدود کننده آغازین برای B. plicatilis برای دیگر منابع غذایی بدست آمد: ml-1 سلول106×8-4 برای تغذیه با Monochrysis (حالا Pavlova)، »Lutheri وSaccharomycescerevisae ، ml^-1 سلول10⁶×1/2 با Chlorella sp (احتمالاً امروزه به عنوان Nannochloropsis شناخته می شود ، ml^-1 سلول10⁶×5/1 با Chlamydomonas و ml^-1 سلول10⁶×1/0  میزان زیادی (mlh ^-1 10-64/0در هر جانور) در میزان عبور دادن غذا برای B. Plicatilis مشاهده شد که به نوع جلبک استفاده شد و به عنوان غذا و به تراکم غذا بستگی دارد . هنگام تغذیه با N. Oculata روتیفرهای B. Plicatilisبین 60 و 90 درصد وزن خشک خودشان را در هر روز غذا عبور دادن در حالی کهB. Rotundi formis160 درصد از وزن خشک خودشان را در هر روز مصرف کردن که این امر نشانگر اندازه متفاوت بدن آنها می باشد. در این آزمایشات تفاوت های چشم گیری در مقادیر بدست آمده برای میزان عبور دادن و خوردن غذا بین جلبک های زنده (N. Oculata) و جلبکهای خشک شده منجمد وجود نداشت (Navarro1990).

 

 هضم

 

 ذرات غذای خرد شده از میان مری عبور می کند و به معده و ورده وارد می شوند. معده گاهی اوقات رنگ آخرین غذای خرد شده را به خود می گیرد و رنگ آن به نوع غذای مصرف شده بستگی دارد. غدد گاستریک در بخش قدامی معده ممکن است به هضم برون سلولی کمک کند. چندین آنزیم هضم غذا در B. Plicatilis گزارش شده است از جمله: پروتئاز ،آ لفا-آمیلاز، لامیناریناز، سلولاز، سلوبیو هیدرولاز، لیسوزیم و گلوکانز-3و1-B. غشاء جدار معدهInvagination کیسه را نشان می دهد که در واکوئل ها ادغام می شوند و قطرات درشت روغن به سمت پیشین احتمالاً جذب غذای هضم شده را نشان می دهند .

 

دفع و مایعات بدن

 

همانگونه که قبلاً ذکر شد روتیفرها سیستم تنفسی و سیستم گردش خون ندارند و مایعات در بدن Pseudocoelom قرار گرفته اند مانند دیگرPseudocoelomate ها، روتیفرها گازها را مبادله می کنند و مواد زاید نیتروژنی را به وسیله انتشار از سطح بدنشان دور می کنندو انقباض ماهیچه ای بدن به چرخش مایعات در بدن کمک میکند. تنظیم اسمزی؛ حداقل در گونه های آب شیرین، به وسیله پروتونقریدیال انجام می شود. پروتونقریدیال از 2 لوله موازی جانبی با چند سلول به شکل باد بزن که درون آنها باز می شوند تشکیل شده است. این سلول مجهز به مژه هستند که مایعات بدن را پمپاژ می کنند و آنها را درون لوله عبور می دهند جایی که به درون مثانه اداری تخلیه می شوند. مثانه به وسیله عمل انقباظ مایعات جمع شده را به Cloacl تخلیه می کند. معلوم شده که Brachionus Plicatilis اسمزی بودن مایع را تا تراکم خارجی از میزان 32 تا 957Mosmol 1^-1 تنظیم می کند که نشان می دهد آنها اساساً با خاصیت اسمزی سازگاری دارند. با این وجود در غلظت خارجی Mosmol 1^-1 32 خاصیت اسمزی بدن Mosmol 1^-159 بود که نشان می دهد این روتیفرها قادر به تحمل غلظت های خارجی پایین نیستند .

 

حرکت

 

 مایعات بدن مانند یک اسکلت هیدرواستاتیک عمل می کنند که در تعامل با سیستم عضلانی است. سیستم عضلانی شامل ماهیچه های مخطط و نرم است که در حالت های گروه های کوچک طولی و چرخشی هستند. آنها درون پوست وارد شده اند یا پوست و اندام های داخلی را به هم متصل می سازند. در گونه های Loricate نظیر براچینویدا انقباض ماهیچه های وارد شده در پوست و مقاومت مایعات بدن حرکت جانور در آب را آسان می سازد، ماهیچه های طولی شکل بدن را کوتاه و گروه های چرخشی شکل بدن را دراز می کنند انقباظ ماهیچه های طولی که در تاج یا پا وارد شده اند پس روی آنها را در Loricate در شرایط نا مطلوب یا طی شنا کردن آسان می سازد ماهیچه های وارد شده در احشا  یا شکل دهنده بخشی از احشا، انقباض اندامهایی نظیر غده هضم Vitellarium و مثانه ادراری را آسان می سازد.

 

 سیستم عصبی واندام های حسی

 

 همکاری تمام این کاربرد ها تحت تنظیم سیستم عصبی است که شامل یک گره مخی بزرگ تکی ( مغز ) می باشد که در بخش قدامی بدن ،زیرپسین تاج قرار گرفته است . نورونهای قدامی، جفتی از مغز در امتداد طولی بدن تا پا ادامه دارند وشاخه های گوناگون آنها به اندامهای مختلف می رسد . تعدادی گره درmastax و پا و در نقاط خروجی برای عصبهای جانبی وجود دارد. ا ندامهای حسی را می توان به گیرنده های نوری، گیرنده های شیمیایی وگیرنده های مکا نیکی تقسیم بندی نمود . موهای زبر گیرنده های مکا نیکی روی تاج و روی شاخکها روی نواحی مختلف پوست از جمله ناحیه پا قرار دارند. تاج نیز گیرنده های مکا نیکی را حمل می کند که در پذیرش یا عدم پذیرش ذرات غذا نقش دارند . اینها در جفت گیری در نرها نیز بوسیله دنبال کردن فرومون جانوران ماده عمل می کنند .چندین گونه دارای یک یا بیشتر از یک نقطه چشمی گیرنده نوری رنگی می باشند . نقطه چشمی قرمز در قسمت قدامی گونه های براچینوس که از جلبک تغذیه کرده اند بسیار متمایز است .

 

 تولید مثل

 

 ا ندام های تولید مثل ماده تک غده جنسی، همان گونه که از نامش برمی آید، از یک غده تکی تشکیل شده است. این غده جنسی از تخمدانی تشکیل شده است که اوویستها ، زرده کهsyncytialvitellarium  تولید می کند و لایه فولیکولی که تخمدان وvitellarium را احاطه می کند ولوله رحم را که به cloaca منجر می شود را شکل می دهد را شامل می شود. تعداد کل اوویستها زمان تولید حاضر است . روتیفرها عموماً تخم گذار هستند با رشد جنینی که خارج از بدن مادر است.

 

تولید مثل جنسی وغیرجنسی

 

تقریباً تمام روتیفرهای دیده شده در طبیعت ماده هستند . جانوران نر فقط در دوره های کوتاه پدیدار می شوندودربیشتر گونه ها هرگز مشاهده نشده ا ند. در خلال شرایط مطلوب ، تعداد بوسیله بکرزایی دیپلوئید افزایش می یا بد به طوری که ماده های دیپلوئیدی تخم های دیپلوئید تولید می کند که به عنوان تخم های amictic شناخته می شوند . گونه های تک غده جنسی (مثلا B.plicatilis ) می توانند یا بوسیله بکرزایی یا بوسیله تولید مثل جنسی تولید مثل کنند. به طور کلی روتیفرها ی این گروه بوسیله بکرزایی چرخه ای تولید مثل می کنند بدین معنی که تولید مثل غیر جنسی متداول است اما تحت شرایط خاص تولید مثل جنسی ممکن است .

ماده ها همیشه دیپلوئید ونرها هنگامیکه ظاهر می شوند، هاپلوئید هستند ودر مقایسه با ماده ها از لحاظ اندازه بسیار کوچک هستند. ماده های دیپلوئید یا amictic یا mictic هستند واز لحاظ ریخت شناسی غیرقابل تشخیص هستند. ماده های Amictic به طور بکرزایی تخمهای دیپلوئید تولید می کنند که در جانور ماده به صورت mitoticalرشد می کنند در حالیکه ماده هایmictic به طور بکرزایی

تخمهای هاپلوئید از طریق تقسیم کاهشی (میوز) تولید می کنند. بدین ترتیب بدست آوردن کلونهای ژنتیکی از پرورش ماده های amictic آسان است . اگر یک ماده mictic جفت گیری نکند وبارور نشود،تخم های هاپلوئید درنرها شکل می گیرد اما یک ماده mictic جفت گیری کرده که بارور است تخمهای کمون دیپلوئید شکل خواهد داد. تخمهای تشکیل شده از طریق بکرزایی (دیپلوئید و هاپلوئید ) فوراً در دوره جنینی رشد می کنند وسر از تخم بیرون می آورند . تخمهای کمون تحت شرایط مناسب در ماده های amictic بعد از یک دوره نهفته شکسته می شوند . بدین ترتیب ماده های amictic به طور بکرزایی تخمهای دیپلوئیدamictic تولید می کنند وماده های mictic به طور بکرزایی تخمهای دیپلوئیدamictic تولید می کنند وماده های  mictic  به طور بکرزایی تخمهای نر هاپلوئید یا تخمهای کمون دیپلوئید جنسی تولید می کنند که در ماده هایamictic دیپلوئید جانوران سر از تخم بیرون می آورند. دربعضی نوع های روتیفر (مثلاAsplanchua,Conchilus,sinantherina) ماده های آمفوتریک که تخمهای دیپلوئید و هاپلوئید تولید می کنند مشاهده شده است . تولید تخمهای کمون از طریق بکرزایی وظهور تخمهای amictic نیز مشاهده شده است (مباحث . در براچینویدا ، تخمها به بدن ماده بوسیله یک رشته نازک متصل هستند و جنین تخمهایamictic از بیرون می آیند واز بدن مادر رها می شوند وپوسته تخم همچنان به مادر متصل است . تخمهای کمون را در مراحل اولیه شکل گیری نمی توان از دیگر تخمهای amictic شناسایی کرد .در B.plicatilis جائیکه تخمهای کمون خارج از بدن ماده شکل می گیرند ، آنها   نیز بوسیله یک رشته نازک به بدن مادرشان متصل هستند تاانتهای شکل گیریشان وبعداً رها می شوند وبه انتهای محیط پرورش، برکه یا لایه های دریاچه می روند. با این وجود تخمهای کمون B.rotundiformis (.نژادهای روتیفر نوع SM  ) که در ارگانیسمهای مادری رشد می کنند از آنها رها نمی شوند. آنها به همراه مرگ مادرشان به اعماق دریاچه ، برکه یا محیط پرورش می روند وفقط بعد از تجزیه بدن مادرشان سرانجام رها می شوند. تخمهای کمون برای دوره های طولانی زنده می مانند واز لایه های مربوط به 60 سال بعد از شکل گیریشان شکسته شده اند و جانوران از آنها بیرون آمده اند Kotani et al)2001 ) ونرها از تعداد محدود گونه های تک غده جنسی شناخته شده اند اما به طور فرض بر این است که تمامی اعضای این گروه توانایی تولید نرها را دارند از جمله گونه های براچیونوئید،B.plicatilic,B.rotundiformis .نرها بسیار کوچکتر از ماده ها هستند ونوعاً بسیار سریع تر حرکت می کنند . آنها یک دستگاه هاضمه  ابتدایی و یک بیضه کیسه مانند دارندکه شامل اسپرماتوزوئیدهای شناور است. یک vas deferens که از بیضه به آلت  تناسلی نر منجر می شود ویک یا دو غده پروستات که در آن تخلیه می شوند. نرها تلاش می کنند با ماده هایmictic یا amictic جفت گیری کنند وجفت گیری در ناحیه تاج یا cloaca رخ می دهد. باروری موفقیت آمیز در ماده های تازه پدیدار شده برای یک دوره بسیار محدود اتفاق می افتد . فرومون تولید شده بوسیله ماده های اول در B.plicatilis شناسایی شد این یک گلیکو پروتئینKDa29 است ودر ماده های amictic,mictic یافت می شوند . ساختار مولکولی آن احتمالاً با ساختارB.rotundiformisتفاوت دارد واین ممکن است مانند یک سد محدودکننده خاص نسل در جفت گیری بین این گونه ها عمل کند .

حالت چرخه ای بکرزایی فواید تاثیر کلونی سریع از طریق دیپلوئید را با بکرزایی ameiotic با فواید ترکیب مجدد جنسی را ترکیب می کند ودر روتیفرهای تک غده جنسی و cladocerans و در بعضی از شاخه های دیگر جانوران مانند شته ها یافت می شوند. این گروه ها تمایل به سکنی گزیدن در محیط هایی دارند که گاهاً متغیر هستند که ممکن است به صورت دوره ای نامناسب باشند وبنابراین باید دوباره سکنی گزینند . تولید مثل بکرزایی در مراحل اولیه ساکن شدن مهم است از آنجایی که رشد جمعیتی سریع ایجاد می کنند وطی این مرحله ژنوتیپ بدون ترکیب مجدد ژنتیکی تکثیر می شود. ترکیب مجدد ژنتیکی طی تولید مثل جنسی رخ می دهد که منجر به شکل گیری تخمهای کمون می شوند . تخم کمون مرحله چرخه زندگی است که دارای بالاترین ظرفیت انتشار در زمان و فضا می باشد.

به علائم آغاز میوز در ماده های mictic دیپلوئید به خوبی پی برده نشده اما طبق مطالعات آزمایشگاهی آنها شامل عوامل تغذیه ،تراکم جمعیت ، شوری  وژنتیکی می باشد . در واکنش به علامت mictic ،ماده amictic نوزادان دخترamictic,micticتولید می کند. نسبت نوزادان ماده B.plicatilis   micticمتغیر است (18 تا66 درصد) وبه کیفیت غذا و میزان شوری بستگی دارد . اسنل ( 1987) نسبت متوسط mictic  (SD±متوسط) %84/3±2/21 برای B.plicatilis  گزارش کرد و 50 درصد را به عنوان  مناسب ترین نسبت  mictic در طبیعت پیشنهاد کرده با استفاده از یک مدل جمعیت شناختی ، سرا وکینگ (1999 ) نشان دادند که فراوانی ماده های mictic که تعداد را در طولانی مدت به حداکثر می رسانند به میزان مرگ ومیر وتولد بستگی دارد. این بدین معنی است که جمعیت ممکن است میزان نسبی تولیدmictic,amictic خودش را در پاسخ به تغییرات محیطی تنظیم می کند والگوهای متفاوت mixisدر انواع متفاوت زیستگاه ها یا شرایط محیط های پرورش انتظار می رود.

نتیجه گیری میشود که نسبتهای متوسط mictic در شرایط رشد وا بسته به تراکم مناسب هستند و اینکه نسبتهای مناسب mictic بالاتر هستند هنگامی که شرایط زیستگاه بهتر است . این بدین معنی است که شرایط بهینه محیط پرورش باعث تولید بالای تخمهای کمون می شود .

 

 میزان تولید مثل

 

 میزان داخلی تولید مثل تعداد روتیفر(مقادیر G  یاR  ؛ زیر را ببینید ) با افزایش تراکم غذا به صورت تصاعدی افزایش می یابد واین رابطه را می توان بوسیله یک مدل تعریف شده Monod با آغازی برای رشد جمعیتی صفر ویک وضعیت ثابت برای حداکثر مقادیر رشد جمعیت توصیف نمود . این بدین معنی است که رشد جمعیت ماورای یک تراکم خاص غذا ا فزایش نمی یا بد وممکن است حتی در تراکم های غذایی نسبتاً بالا کاهش یابد . پارا مترهای این مدل به ا ندازه ذرات غذا بستگی دارد از آنجا ئیکه میزان نسبی مصرف (یا میزان پاک سازی ، همان گونه که در بالا مورد بحث قرار گرفت ) وکیفیت تغذیه ای غذای تهیه شده برای روتیفرها را تعیین می کند.

باروری روتیفرها به این بستگی داردکه آیا تولید مثل جنسی یا غیر جنسی صورت گیرد. مثالی که در جدول 2-2 آمده است نشان می دهد که ماده های amicticB.plicatilis17تا 24 تخم طی دوره زندگیشان تولید کردند که در مقایسه ماده های بارور mictic 1تا 5 تخم کمون تولید کردند . علاوه بر این به طور متوسط تولید تخمهای amictic ده برابر سریع تر (حدود 5 تخم در روز ) از تخمهای کمون طی یک دوره تخمگذاری مشابه است (تقریباً 108 ساعت ) (جدول 2-2 ) – ماده های mictic بارور نشده   9تا19 تخم تولید کردند اما این ها تاثیری در افزایش جمعیت، همان گونه که نرها را شکل می دهند ندارند .

 

تعداد تخمهای تولید شده بوسیله یک مادهR ₀ وا بسته به غذای گونه های جلبکی است که با elongatessynechococcus وTefraselmis  tetratheleبه بالاترین میزان تولید مثل کمک می کند . بهترین دما برای پرورش روتیفرها شدیداً به گو نه ها بستگی دارد ، همان گونه که  بهترین دما برای B.plicatilis( 30-10 سانتی گراد ) است که پایین تر از دما برای B.rotundiformisاست که (35 -24 سانتی گراد) می باشد (مطالعات بررسی شده بوسیلهHirano1987 ؛ Lubzens et al1987 ، 1989 ؛ Rumengan & Hirayama1990 ؛ Hirayama & Rumengan1993 را ببینید). در هر گونه تفاوتهایی در میزان تولید مثل تحت شرایط پرورش یکسان یافت شده است که تغییر پذیری درون گونه ای را نشان می دهد . به طور گسترده ای پذیرفته شده است که وجود تولید مثل جنسی در B.plicatilis  وB.rotundiformis از لحاظ ژنتیکی تعیین شده است . بدین معنی است که نه تنها تمام محیط های پرورش  روتیفر تولید مثل جنسی نشان خواهند داد حتی بهترین شرایط محیطی ارائه می شود . بهترین شرایط برای ترغیب تولید تخمهای کمون نیز بین B.plicatilis و Brotandiformis متفاوت است علاوه بر این در هر گونه تغییر زیادی بین محیط های پرورش در تعداد تخمهای کمون که آنها تحت شرایط پرورش  یکسان تولید خواهند کرد وجود دارد. بنابراین انتخاب نژاد  مناسب یا محیط پرورش مناسب برای تولید موفقیت آمیز تخمهای کمون ضروری است . 

همان گونه که قبلا ذکر شد، محرک برای آغاز تولید مثل جنسی هنوز کاملاً شناخته نشده اگر چه چندین مطالعه جهت روشن ساختن احتیاجات محیطی برای تولید mictic وamictic انجام شده است . تولید مثل جنسی الزامات بیشتری نسبت به تولید مثل غیرجنسی دارد. تولید مثل جنسی بوسیله تراکم جمعیت محدود شده است  وایجاد آن نسبت به آنهایی که تولید مثل غیرجنسی را حمایت می کنند نیاز به شرایط دسترسی غذا ، میزان شوری و دمای بهتر می باشد -تفاوتهایی نیز بین B.plicatilis وB.rotundiformisدر شرایط محیطی یا فت شده اند که تولید تخم کمون را ترغیب می کند . نشان داده شده است که دما و میزان شوری پایین برای روتیفرهای B.plicatilis لازم است در حالیکه میزان دمای بالاتر و میزان شوری نسبتاً بالاتری تولید بیشتر تخم کمون B.rotundiformis را ترغیب می کند . یکی از عوامل بارز تراکم پرورش روتیفر است . در حالیکه تراکم آغازی (تقریباً 10 روتیفر/ ml ) برای دستیا بی به باروری موفق لازم است ، تراکم های بالاتر از حدود 150 روتیفر/ ml باعث تولید کم تر تخمهای کمون می شوند . یک سیستم نیمه مداوم که تراکم روتیفر را حفظ نمود تولید تخم کمون روتیفرB.plicatilis  را بهتر کرد اما تولید تخم کمون در پرورش B.rotundiformisرا کاهش داد. تجدید مکرر محیط پرورش در کاهش تولید تخمهای کمون درگیر شده است و وجود ((عامل بسته به تراکم )) که با تولید تخمهای کمون مربوط است پیشنهاد شده است  . تا به امروز این عامل شناخته نشده است . جلبکهای تازه یا نگهداری شده ( یخ زده و یا کنستانتره ) در تولید تخمهای کمون وتولید انبوه روتیفرها استفاده شده است  . نزادهای خاص باکتریایی برای کمک به تولید تخم کمون گزارش شدند (Hagiwara1994 ). آزمایشات اولیه در مورد امتحان تاثیر هورمون های جانوران مهره دار و بی مهره برای کمک بهmixis در B.plicatilis گزارش شده اند .

 

پرورش روتیفر

روتیفرهای در حال پرورش

 

 موفقیت پرورش روتیفر به انتخاب مناسب ترین گونه یا نژاد روتیفر برای شرایط پرورش محلی،حفظ کیفیت آب در محیطهای پرورش و انتخاب مناسب ترین فن پرورش بستگی دارد.

 

 انتخاب گونه ها ویا نژاد

 

انتخاب نژاد مهمترین مرحله آغاز پرورش متراکم است . اندازه،نوع تولیدمثل ( جنسی در برابر غیر جنسی ) و میزان تولید مثل خاص نژاد یا گونه است . نوع غذا و مقدار آن ، میزان شوری ودمای محیط پرورش همه نوع تولیدمثل و میزان آن را تنظیم می کنند . تولید متراکم روتیفرها بوسیله ترغیب روتیفرها به تولیدمثل غیر جنسی بهتر بدست می آید زیرا تولیدمثل جنسی باعث تولید جانور نر وتخمهای کمون می شود .نرها ازلحاظ تغذیه ای نازل تر از ماده ها هستند که به دلیل رفتار شناگری سریع آنها وفقدان دستگاه هاضمه می باشد که بدین معنی است که آنها نمی توانند با مواد غذایی ضروری مورد نیاز لاروهای ماهی غنی شده باشند. تعداد تخمهای کمون تولید شده بوسیله یک ماده به طور چشمگیری پایین تر از تعداد تخمهای تولید شده بوسیله بکرزایی است وتخمهای کمون فوراً به ثمر نمی نشینند. از تولیدمثل جنسی می توان با استفاده از نژادهای ژنتیکی خاص که به صورت جنسی تولیدمثل نمی کنند یا بوسیله پرورش روتیفرها درمیزان شوری نسبتاً زیاد جلوگیری نمود. به طور کلی جلبک تازه یا یخ زده نسبت به مخمر یا جلبک خشک شده به میزان تولیدمثل بالا کمک می کند (2001Lubzens et al) . یک محاسبه دقیق برای توازن بهینه بین هزینه بالای جلبک وافزایش تولید روتیفر لازم است . مقدارغذایی که به طور روزانه در هر مخزن پرورش به کار برده می شود به میزان تولیدمثل روتیفرها بستگی دارد. معمولاً یک تاچهار گرم مخمر نانوایی ( یا30 درصد این وزن به عنوان مخمر خشک ) در هر یک میلیون روتیفر درهر روز به کار برده می شود. این مقدار مطابق با دمای محیط پرورش ، شوری ( در شوری پایین ودمای بالا مقدار بیشتری مورد نیاز است) گونه های روتیفر وتراکم روتیفر تغییر می کند. محاسبه شده است که تعداد¹⁷ 10 –¹⁵  10   سلول مخمر باید برای هر روتیفر پرورش یافته استفاده شود ویک گرم از مخمر می تواند حدود .000/80 روتیفرB.plicatilis یا 000/100 روتیفرB.rotundiformisتولید کند . یک تمرین عادی برای شمارش روزانه تعداد روتیفرها وتعداد تخمها که آنها در ml 1 نمونه حمل می کنند ، که افزایش روزانه محاسبه می شود ، انجام می شود . میزان تولیدمثل محیط پرورش با r  تعیین می گردد (بعضی وقتها به عنوان G اشاره می شود):

که :     دوره محیط پرورش در روزT =

          تعداد اولیه روتیفرها وتخمهای آنهاNo =

          کل تعداد روتیفرها وتخمهای آنها بعد از T روز از محیط پرورش = Nt

مقادیر r برای نژادهای B.plicatilis معمولاً از 23/0 تا  15 /1 وبرای B.rotundiformisاز 54/0 تا 37 /1 ثبت شده اند که به میزان شوری ودما بستگی دارد . نوع غذا ( مخمر تر،مخمر خشک، جلبک زنده ، یخ زده یا خشک ) ومقدار آن مستقیماً بر میزان تولیدمثل تاثیر می گذارد. برای مثال مقادیر r برای B.plicatilis ( نژاد ناگاساکی ) پرورش یافته در آب دریا با میزان شوری ppt 17 وتغذیه شده با N.oculata ، 15 /1و 90 /0یا 52 /0 به ترتیب در دمای محیط پرورش 25 ، 30 یا 35 درجه سانتی گراد بودند. تحت شرایط محیط پرورش یکسان برای روتیفرهای B.rotundiformis، 54 /0 ، 77/0 ، 20/1 به ترتیب در دماهای 25 ،30 یا 35 درجه سانتی گراد بودند . حداکثر میزان r ، 51 /0 ، 55 /0 ،69 /0 ،74 /0 ،92 /0 یا 96 /0 بودند هنگامیکه روتیفرها به ترتیب با cyclotellacryptica، Nitzschia  closterium ،lutheri ( امروزه pavlova )monochrysis ، Eutreptiella  sp  ،chlamydomonas  spیا synechococcus   elongatesتغذیه شدند . همان طور که میزان تولیدمثل دریک حالت خطی- منحنی با تراکم غذا افزایش می یابد ، مقایسه های بین کارآیی منابع غذایی مختلف باید در Km یا مقادیر اشباع شدگی برای هر نوع غذا انجام شود.

 

 حفظ کیفیت آب در مخازن پرورش

 

 

بهترین میزان PH برای پرورش روتیفرها 5 /7 الی 5 / 8 می باشد  وPH بر درصد آمونیاک یونیزه (NH₃-N) در آب تاثیر می گذارد . PH محیط پرورش نقش مهمی را ایفا می کند از آنجائیکه سم (NH₃-N)رها شده از آمونیوم(NH₄⁺-N)عملکردی از PH. ، دما ومیزان شوری است . بدلیل اهمیت بیش از حد این موارد، بسیار توصیه شده است که به جداول مربوطه در بوئل وبیدول (1978) مراجعه شود. بهترین سطح آمونیاک<mg ^-1 است ومیزان قابل قبول برای آمونیاک ونیترات mg 1^-1 6-10می باشد. محیطهای پرورش روتیفر نیاز به هوادهی دارد و سطح اکسیژن محلول باید بالای ppm 4 حفظ شود . هوادهی مناسب باید با استفاده از لوله های پلی وینیل کلرید ( PVC.) سوراخ دار، سنگهای هوا یا لوله های قطر کوچکی که انتهای باز دارند انجام شود. در محیط های پرورش روتیفر با تراکم بالا اکسیژن خالص باید بوسیله لوله های سوراخ دار تامین شود.

در سیستم چرخه ای استفاده از ازن برای محیط های پرورش روتیفر با تراکم بالا بسیار مفید است . سطوح آمو نیاک در این سیستم 67 درصد، نیتریت 85 درصد و نیترات 67 درصد کاهش می یابد .ازن همچنین تعداد ذرات و تعداد باکتریها را در آب محیط پرورش B.plicatilis کاهش می دهد. به طور کلی پارامترهای کیفیت آب در محیطهای پرورش B.plicatilis بهتر هستند زیرا آنها در دماهای پایین تر از rotundiformis حفظ می شوند. در دماهای پایین تر 25 -20 درجه سانتی گراد اکسیژن بیشتری را می توان در آب دریا حل کرد( نقطه اشباع شدگی بالاتر )، میزان تولیدمثل باکتری کمتر است و در نتیجه بار باکتریایی در محیط پرورش کمتر است و چندین جانور تک یاخته ای آلوده کننده ( مانند vorticella  sp ،zoothanmiumsp یا Euplotes   sp) به سرعت در دماهای بالا تکثیر نمی شوند. علاوه بر این همان طور که برای یک محیط  پرورش زمان طولانی تری طول می کشد تا خراب شود امکان اقدام پیش گیرانه برای جلوگیری از خسارت کامل محیط پرورش B.plicatilis وجود دارد.

نیازی نیست محیط پرورش روتیفر را روشن کرد و در بیشتر تجهیزات آنها در معرض نور روز طبیعی قرار می گیرند. روشن سازی یا قرار گرفتن مستقیم در معرض نور خورشید ممکن است به رشد کنترل نشده بعضی از گونه های جلبک فیلامان کمک کند که بوسیله روتیفرها مصرف نمی شوند واین امر ممکن است به آلودگی محیط پرورش منجر شود.

 

 ذرات آبی

 

غذای مازاد یکی از عوامل اصلی بد شدن کیفیت آب درمخازن پرورش است. علاوه بر تاثیر آن در پایین آوردن PHباعث افزایش آمونیاک ونیترات می شود وبه رشد باکتریایی کمک می کند. یک توازن دقیق باید بین تراکم وتعداد روتیفرها وسهمیه غذای اختصاص شده حفظ شود تا از جمع شدن بیش از حد ماده آلی در مخازن پرورش روتیفر جلوگیری شود. ظرفیت محدود روتیفرها برای پاکسازی در محیط پرورش بدین معنی است که این حجم باید شامل تمام مواد مغذی ضروری برای برآورده ساختن نیازهای متابولیک وکمک به تولیدمثل باشد. این مسئله بویژه در پرورشهای با تراکم  کم روتیفرهای حاد است ( کمتر از تقریباً ml ^-1 50که با مخمر نانوایی تغذیه شده اند ، از آنجائیکه حجم پاکسازی شده بوسیله تمام روتیفرها برای پاک نمودن آب از ذرات غذا کافی نیست. در تراکم پایین روتیفر بویژه اگر به روتیفرها یک بار در روز غذا داده شود،غذا با سرعت کافی مصرف نمی شود ومقادیر قابل توجهی به طور معلق در آب باقی می مانند، که ذرات را تشکیل می دهند، یا به ته آب می روند. به سادگی می توان از این امر جلوگیری کرد بوسیله تقسیم بندی سهمیه غذای روزانه به چهار یا شش وعده در روز یا با استفاده از پمپ peristaltic  به طور مداوم به آنها غذا داد.

 

باکتریها و دیگر موجودات زنده در مخازن پرورش

 

هنگام توجه به نقش باکتری در مخازن پرورش روتیفر ،دو راه کشف شده است: اول،موفقیت یا عدم موفقیت پرورش روتیفرها با وجود گونه های خاص باکتریایی ودوم، آن گونه هایی که ممکن است تاثیر مثبت یا منفی روی پرورش لاروهای ماهی داشته با شند هنگامیکه همراه با روتیفرها وارد مخازن لاروهای ماهی می شوند. باکتریهای فرصت طلب که برای ماهی بیماری زا هستند در آب دریا یافت می شوند و ممکن است در آب استفاده شده برای پرورش غذای زنده به دلیل بار بالای ماده آلی تکثیر شوند. Vibrio sppازجمله باکتریهای بیماری زای اصلی عفونی کننده ماهی هستند وبه سرعت تحت چگالی پایین اکسیژن رشد می کنند که ممکن است در محیط پرورش روتیفر حاکم شوند . در این محیطهای پرورش انها ممکن است سریع تراز هرباکتری دیگر رشد کنند وسرانجام باعث تسلط تجمع باکتریایی شوند. بسیار دشوار است که محیطهای پرورش روتیفر بدون باکتری باشند از انجائیکه روشهای استریل کردن واستفاده ازآنتی بیوتیکها زیاد موثر نیست . یکی از راههای غلبه کردن بر این مشکل کنترل گونه های باکتری موجود در محیطهای پرورش روتیفر با واردکردن گونه های انتخابی،غیربیماری زااست. چندین نوع باکتری برای پرورش روتیفر مفید هستند از انجائیکه متابولیتهای مهم نظیر ویتامین راتولید می کنند که به تولید مثل جنسی وشکل گیری تخمهای کمون کمک می کنند ومانند یک منبع غذایی مستقیم عمل می کند . با این وجود باکتری هایی که برای روتیفرها سمی هستند نیز گزارش شده اند . باید ذکر کنیم که دمای محیط پرورش ممکن است تاثیر مهمی بر نوع ومیزان تکثیر باکتریها داشته باشد واین دما معمولاً برای پرورش روتیفرB.plicatilis پایین تر باشد که احتمالاً پایداری آنها را بوسیله کاهش میزان تولیدمثل باکتریها افزایش می دهد. وارد کردن باکتری انتخابی غیر بیماری زا نه تنها تکثیر باکتریهای بیماری زا که به روتیفرها یا لاروهای ماهی حمله می کنند را کم می کند بلکه برای وارد کردن جانداران ذره بینی مفید ( probiotics ) به دستگاه  هاضمه لاروهای ماهی از طریق روتیفرها استفاده می شوند. جانداران ذره بینی که به عنوان سلولهای ذره بینی وارد دستگاه معده روده ای می شوند وزنده می مانند ،با این هدف که سلامتی را بهبود بخشند تعریف شده اند . باکتری اسید لاکتیک و باسیلوس sp که وارد محیط پرورش روتیفرها شده اند تولید روتیفر ورشد لاروهای ماهی توربو را افزایش دادند . متناوباً روتیفرها می توانند به عنوان ناقل موجودات ذره بینی عمل کنند که در روده جمع می شوند  و از شیوع بیماری جلوگیری می کنند . میکروفلورای باکتریابی روتیفرها از مخازن پرورش می توانند به طور مصنوعی بوسیله کمون برای مدت یک ساعت در سوسپانسیون باکتریابی شامل یک یا بیشتر از یک نژاد جانور ذره بینی تغییر کنند. باکتری ذره بینی در میکروفلورای روتیفرها برای مدت 4تا24 ساعت باقی می ماند وروتیفرها این فلورای باکتری روده ای را به روده لاروهای ماهی بعد از خوردن غذا منتقل می کند.

علاوه بر باکتری ،آب محیط پرورش ممکن است دیگر موجودات زنده نظیر ویروسها، قارچها یا مخمر را در خود جای دهد که ممکن است برای روتیفرها مضر باشد. موجودات زنده که با روتیفرها بر سر غذا رقابت می کنند مانند مژه داران،کوپه پودها یا cladocerans نیز ممکن است وجود داشته باشند.

 

انتخاب مناسب ترین فنون پرورش

 

روتیفرها را می توان به سادگی در تمامی مقیاسهای پرورش حفظ کرد. دو نوع پرورش را می توان متمایز کرد . یکی از آنها پرورش در مقیاس کوچک آزمایشگاهی برای مطالعه فیزیولوژی و بیولوژی روتیفر است یا برای حفظ گونه ها و نژادهای ژنتیکی است. این محیطهای پرورش به عنوان (( کتابخانه زنده )) در حجمهای کوچک نگهداری می شوند وبه عنوان آغازکننده محیط های پرورش متراکم با ویژگیهای مهم خاص نظیر اندازه، سازگاری با دمای محیط پایین یا بالا و میزان شوری استفاده می شوند. نوع دوم شامل پرورش متراکم  برای تهیه روتیفرها درمقادیر مورد نیاز برای تولید زیاد ماهی های لاروی است.  

 

 

پرورش آزمایشگاهی در مقیاس کوچک

 

هدف از این پرورشها حفظ ویژگی های ژنتیکی خاص برای دوره های طولانی وآسان نمودن دسترسی به آنها جهت پرورش متراکم در زمان لازم می باشد . توصیف ذیل شیوه پرورش برای نژادها وگونه های روتیفر در آزمایشگاه ها مولف با استفاده از آب دریای مدیترانه را نشان می دهد ( pp40) . روتیفرها را در این نوع پرورش نیز می توان در آب دریای تهیه شده از نمک دریای خشک یا درآب شور حفظ نمود.

 

-آب دریا

آب دریای طبیعی را باید از یک غشای فیلتری 2 /0 میکرومتر عبور داد و در حرارت 100 درجه سانتی گراد در فشار اتمسفری به مدت 30 دقیقه استریل کرد تا از شکل گیری رسوبات حل نشدنی جلوگیری شود. آب دریای استریل خنک شده را می توان به مدت چند روز در دمای اتاق یا چند هفته در یخچال نگه داری کرد اگر بطریها دربسته نگهداری شوند. آب مقطر استریل را می توان برای رقیق کردن آب دریا در زمان مورد نیاز استفاده نمود.

 

- شیوه پرورش

 

Ehrlenmeyer flasks( در حجم(10mlیا ml50 لوله استریل یکبار مصرف را می توان برای محیط پرورش استفاده نمود. هر فلاسک استریل شده با گرما یا لوله استریل باml 20-10 آب دریای استریل شده و 60-40 روتیفر افزوده شده پر می شود. معمولاً میزان شوری ppt30 برای بیشتر نژادها مناسب است وهمچنین تضمین می کند که در بیشتر محیطهای پرورش تولیدمثل غیرجنسی غالب شود. یک قطره از جلبک تغلیظ شده (زیر را ببینید ) به هر محیط پرورش اضافه شده وفلاسکها یا لوله ها در یکی از دماهای ذیل کشت داده می شوند: 20 ،25یا 35 درجه سانتی گراد که به نژاد یا گونه روتیفر بستگی دارد. محیطهای پرورش Brachionus  plicatilisدر دمای 20 و25 درجه سانتی گراد به بهترین نحو نگه داشته می شوند در حالی که محیط های پرورش B.ro tundiformisرا باید در25 ،30یا 35 درجه سانتی گراد نگه داشته شوند. محیطهای پرورش با adlibitum هر دو روز تغذیه می شوند بعلاوه جلبک تغلیظ شده و مقادیر با میزان تولیدمثل روتیفرهای پرورش یافته متغیر خواهند بود. این امر به گونه ،نژاد، دما ومیزان شوری بستگی دارد و آزمایشات تجربی بهترین راه برای تعیین مقدار مناسب می باشد. احتیاط لازم است تاغذای زیادی وارد نشودزیرا ممکن است میزان تولیدمثل را کاهش دهد

وباعث ضعیف شدن محیط پرورش شود . محیطهای پرورش هر7 تا10 روز تازه می شوند. به منظور جلوگیری از دست رفتن محیط پرورش،2 یا بیشتر از دو مورد دیگرهر محیط پرورش در تمام مدت نگه داری می شود که این امر بوسیله جابجایی هر یک در یک دمای محیط متفاوت صورت می گیرد محیطهای پرورش قدیمی به عنوان ذخیره( حتی بدون تغذیه ) در دمای اتاق نگه داری می شوند تا زمانیکه محیطهای پرورش تازه شوند. در حالیکه این محیطهای پرورش در میزانهای بهینه دوباره ایجاد نمی شوند، روتیفرها زنده باقی می مانند و می توان آنها را برای جایگزینی در کمبود محیطهای پرورش قبلی تازه شده مورد استفاده قرار داد .

 

- پرورش جلبک            

پرورش نانوکلروپیس spمنبع مناسب غذایی برای پرورش روتیفرها است. منشا نانوکلروپیس spدر ژاپن بوده است ودر محیطهای 2 تا 3 لیتری دردمای 25 درجه سانتی گراد زیرنورثابت پرورش می یابد. محیط کشت از آب دریای طبیعی غنی شده یا تعدیل محیط کشت Guillard  f   / 2 آماده شده است . جلبکها مدت 4 تا6 روز پرورش می یابند و در دوره logphase رشد بوسیله سانتریفیوژ در g4200 به مدت 15 دقیقه در دمای اتاق برداشت می شوند. گلوله جلبک را در حجم کوچک محیط پرورش دوباره به صورت سوسپانسیون در می آید و در 1-2 ml  aliquots ( در لوله های اپندورف ) در دمای 4 درجه سانتی گراد برای مدت 2 تا 4 روز یا یخ زده در 20 -  درجه سانتی گراد تا 12 ماه نگه داری می شوند.

 

 پرورشهای متراکم

 

سه روش امروزه برای بدست آوردن تعداد زیاد روتیفرها استفاده می شود: پرورشهای گروهی ؛ پرورشهای نیمه مداوم و پرورشهای مداوم .

 

- پرورشهای گروهی (دسته ای )

 

این نوع پرورش در سال 1964 به صورت توسعه یافته آغاز شد و در سالهای اخیر بوسیله بیشتر محلهای تخم ریزی ماهی به طور عمده تغییر یافته است . برای این سیستم 4 مدل می توان توصیف نمود . در پرورش نوع 1، روتیفرها در تراکم پایین در آب سبز ، تولید شده در مخازن یا برکه های بارورشده وارد شده اند .

 روتیفرها بعد از اینکه تمام جلبکها مصرف شدن جمع آوری می شوند و به عنوان غذا برای لاروهای ماهی استفاده می شوند . تعداد کمی برای تلقیح برکه های آب سبز آماده شده تازه مورد استفاده قرار می گیرد. یک سازگاری جدید  برای پرورش گروهی (نوع2 ) متکی به یک سری مخازن است. سیستم پرورش به یک چرخه تولید کوتاه ( یک هفته ) با یک وقفه پاکسازی مخازن ولوله هوادهی متکی است. پرورش در هر مخزن با یک پنجم حجم آن با روتیفرها در تراکم تقریباًml ^-1300-200 آغاز می شود. روتیفرها اساساً با مخمر نانوایی تغذیه می شوند و سهمیه روزانه به سه تا پنج وعده غذایی تقسیم می شود. حجم محیط پرورش به طور روزانه با آب دریا افزایش می یابد که به میزان تولیدمثل بستگی دارد بدین ترتیب تراکم روتیفر نسبتاً  بالایی در محیط پرورش حفظ می شود. و ممکن است در پایان دوره پرورش ml ^-1 500- 300 روتیفر برسد . حجم نهایی مخزن بعد از 4 تا5 روز پرورش، فرا می رسد. سپس روتیفرها الک و متمرکز می شوند ومخزن پرورش و لوازم آن (الکها ، لوله های هوادهی ) در محلول هیپو کلریت به مدت 24 ساعت استریل می شوند (درجه نمک تجاری ppm 10 ) که بعد از آن با آب دریا قبل از استفاده مجدد شسته می شوند. روتیفرهای جمع شده مدت کوتاهی ( 5 تا15 دقیقه ) در آب شیرین دکلره فرو برده می شوند تا مژه داران ودیگر موجودات زنده خارج شوند. آزمایش تجربی نشان داده است که روتیفرها تحت تاثیر این دوره کوتاه فرورفتگی در آب شیرین قرار نمی گیرند. بیشتر روتیفرهای متمرکز شده با اسیدهای چرب ضروری و پروتئینها قبل از مورد استفاده قرار گرفتن به عنوان غذا برای لاروهای ماهی وسخت پوستان غنی شده اند و بخش کوچکی برای تلقیح مخازن پرورش جدید مورد استفاده قرار می گیرد .

 

این سیستم بر اساس شش مخزن است. هرروز یک مخزن جمع آوری می شود و مخزن دیگر مایه کوبی می شود . حجم مخزن بین 3و10 متر مکعب متغیر است که به تعداد روتیفرهای مورد نیاز در محل تخم کشی بستگی دارد و تعداد آنها باید برای وضعیت بد پیش بینی نشده اتفاقی برای حداقل یک محیط پرورشی در هفته به حساب آید . این حفاظت را می توان با تجربیات بدست آمده در تخم ریزی کاهش داد. آزمایشات اولیه () اخیرا در مورد سه چرخه سیستم پرورشی دسته ای B.Plicat در مخازن فایبر گلاس استوانه ای مخروطی 600لیتری با استفاده از یک گرم (وزن خشک) مخمر و 1/0 گرم (وزن خشک ) 2000 Algamac(Bio_Marin,Aquafamna,)در 10 6 روتیفر در روز در دمای 22-23 درجه سانتیگراد و میزان شوری 20-25 PPTگزارش شده اند. روتیفرها با تراکم 250ML-1 تلقیح شدند و بعد از سه روز در ml روتیفر 750برداشت شدند و به نظر می رسد محیط پرورشی به سبب چرخه پرورشی کوتاه مدت بسیار  ثابت است. یکی از فواید استفاده از 2000Algamacاینست که روتیفرها از قبل طی دوره پرورششان غنی شده اند . این مورد علاوه بر هزینه کم غذا برای این سیستم تولید روتیفر است.روش دیگر در پرورش متراکم بر اساس تلقیح روتیفرها به مخزن پرورشی است که شامل حجم نهایی پرورشی ( نوع سوم ) با تراکم اولیه کم روتیفر است . روتیفرها با مخمر غذای خشک دیگر یا جلبک فشرده تغذیه می شوند و برداشت هنگامی انجام می شود که تراکمهای بالا (ml روتیفر200 < ) حاصل شده باشد. این سیستم نسبت به نوع قبلی که توصیف شد پایداری کمتری دارد از آنجائیکه در مراحل اولیه این پرورش ,غذای اضافی باقی مانده از مخازن به رشد باکتری و کاهش احتمالی PHکمک می کند . همانطور که تراکم روتیفرها بیشتر می شود میزان مواد آلی اضافی حاصل از غذا کاهش می یابد و سیستم پایدارتر می شود . ورود کلرلای آب شیرین متراکم و سرد غنی شده با ویتامین B12 (  صنایع کلرلا ژاپن),حفظ پرورش متراکم روتیفر با تراکم بسیار بالا آسان نموده است و پتانسیل آینده برای ارائه روتیفرها در محلهای تخم ریزی ماهی و سخت پوستان را به طور چشمگیری آسان کرده است . این سیستمهای پرورشی تراکم بالا شامل مخزن یک متر مکعبی است که روتیفرها (B.rotundiformis) در آن به صورت دسته ای در فواصل 3-2 روزه پرورش می یابند (نوع 4 ).پرورش در تراکم ml روتیفر 10000 آغاز می شود و بعد از 2تا 3 روز با جلبک متراکم, تراکم محیط پرورشی به 20000روتیفر 30000می رسد. تعداد زیاد روتیفرها ی مورد نیاز برای آغاز دور اول این محیطهای پرورشی می تواتد از بالا بردن میزان یک پرورش ابتدایی بوسیله روشهای پرورش متراکم قدیمی یا متناوبا از تخمهای کمون شکسته شده اگر وجود داشته باشند آغاز شود و برای بحثهای بعدی در این مورد زیررا مشاهده کنید. گاز اکسنزن باید به این محیطهای پرورشی داده شود تا بر کمبود اکسیزن محلول که ناشی از مقادیر زیاد غذا و افزایش بعدی در جمعیت روتیفرها می باشد غلبه کند. علاوه بر این در تراکمهای بالا  آمونیاک  دفع شده بوسیله روتیفرها به مسلئه مهمی تبدیل میشود.  PH محیط پرورشی نیز احتمالا به دلیل آزاد سازی دی اکسید کربن بوسیله گاز اکسیزن موجود در محیط پرورشی افزایش می یابد. این امر به نوبت باعث نسبت بالای آمونیاک یونیزه نشده سمی به کل آمونیاک می شود که با افزایشو,PH شوری و دمای محیط پرورشی افزایش می یابد. تنظیم PH به میزان 7 بوسیله اسید هیدروکلریک این تاثیرات را به حداقل می رساند. یک صافی ویزه نایلونی برای خروج مقادیر زیاد مواد آلی معلق که ممکن است موجودات تک سلولی ,قارچ و اجتماع باکتریها باشند که احتمالا برای لاروهای ماهی مضر هستند استفاده شده است. فضای کم و نیاز به تعداد نیروی کم از مزایای اصلی این سیستم پرورشی با تراکم بسیار بالا است. در این محلهای تخم ریزی این سیستم تقریبا فشرده حفظ محیطهای پرورش جدا از چندنژاد ژنتیکی روتیفر یا تعدادی با اندازه های متفاوت را امکان پذیر می سازد. بدین ترتیب به ایجاد تنوع روتیفرها برای گونه های متفاوت لارهای

ماهی بدون بیشتر کردن امکانات تخم ریزی کمک می کند. لاروهای ماهی روتیفرهای کوچک را بلافاصله بعد از بیرون آمدن از تخم و روتیفرهای بزرگتر را وقتیکه رشد می کنند ترجیح می دهند و در اختیار قرار دادن این اندازه ها ی متفاوت بقا آنها را افزایش می دهد . بیشتر این تخم ریزیها با هدف پرورش گونه های مختلف ماهی انجام می شود که ممکن است احتیاجات غذایی متفاوتی طی مراحل اولیه زندگیشان داشته باشند و این موارد را می توان به سادگی بوسیله پرورش فوق متراکم بدست آورد. دمای محیط پرورش نسبتاً بالای ( بیشتر از 25 درجه سانتیگراد ) مورد نیاز روتیفرهای کوچک را می توان به سادگی در این سیستمهای متراکم حفظ کرد. در ضمن ماهیهای پرورش یافته در دمای پایین می تواند از این سیستم با استفاده از روتیفرهای پرورش یافته در دماهای نسبتاً کم سود ببرند. مناسب و در دسترس بودن جلبکهای فشرده استفاده آنرا نیز در سیستم ها ی پرورشی قدیمی ترغیب می کند.

 

پرورش نیمه مداوم

 

این سیستم پرورشی به برداشت دوره ای ( معمولاً روزانه ) روتیفرها بوسیله برداشت قسمتی از محیط کشت و جایگزین نمودن آب دریا جدید متکی است . این شیوه ( روش کاهش) نامیده شده اند .حجم برداشتی به میزان تولید مثل روتیفرها و برداشت فقط به تعداد روتیفرهای بدست آمده بوسیله تولید مثل از دوره برداشت قبلی بستگی دارد. ( Hirano 1987) پیشنهاد کرد که 6تا 7 درصد این بیوماس را می توان روزانه از محیط پرورشی  حفظ مخمر نانوایی استفاده شده به عنوان غذا مشخص می شده با مخمر نانوایی برداشت کرد. به طور کلی این سیستمها ا غلب به مخازن با حجم زیاد از 3000تا     300000لیتر بستگی دارد . این محیطهای پرورشی بوسیله تراکم نسبتاً کم روتیفر( ml300-100) ومخمر حتی هفته ها ادامه دارد اما عاقبت محصولات دفعی ( مواد زائد جامد و محصولات نیتروژنی ) که در مخزن جمع می شوند منجر به ضایع شدن آن می شوند. خارج کردن مداوم مواد زائد جامتولید مثل روتیفرها را افزایش می دهد و باعث رسیدن تراکم جاندار به 400 mlمی شود و محیط پرورشی برای بیش از 30 روز با برداشت روزانه ثابت و پایدار باقی می ماند. در این محیطهای پرورش«  پس خور»،مواد زائد جامد به مخازن تجزیه منتقل می شوند و بعد از تجزیه به نیتروژن ،کربن و فسفات ،به عنوان ماده بارور برای پرورش جلبکها استفاده می شود. با این وجود همانگونه که قبلاًذکر شد این مخازن با حجم زیاد ،موجودات زنده دیگر بسیاری را در خود جای می دهند که یا با روتیفرها برای غذا رقابت می کنند(مانند مژه  داران ،کوپه پودها،کلادوسرها ) یا برای آنها مضر هستند(مانند ویروسها ،باکتری ها، قارچ ها یا مخمر). از آنجائیکه این مواردصفحه 39 و دیگر عوامل بیماری زا می توانند به مخازن ماهی منتقل شوند ، پرورش روتیفرها با نژادهای باکتری غیر بیماری زا پیشنهاد شده است تا رشد موجودات ریز نا مطلوب را کم کند و به تثبیت پرورش روتیفر کمک کند . محیط پرورشی نیمه مداوم تراکم بالا با استفاده از رژیم غذایی روتیفر با فرمول تغییر یافته تجاری قابل دسترس با چرخه مجدد محیط پرورشی در این اواخر توصیف شده است (Suantika et al. 2000 ). این سیستم متشکل از یک محیط پرورشی روتیفر  B.plicatilis100لیتری ،یک مخزن استقراری برای ماده خاص معلق ، یک گیرنده پروتئینو یک بیو فیلتر است . مقدار غذای تامین شده برای روتیفرها در این سیستم برای میزان جریان چرخشی و افت تغذیه بوسیله گیرنده پروتئین تنظیم شده است. پرورش روتیفردر تراکم تقریباً روتیفرml 250 آغاز می شود به تراکم  ml3000بعد از هشت روز پرورش می رسد و در حدود این سطح برای بیش از یک ماه باقی می ماند. حدود 20 درصد (روتیفر 10×6- 3)ذخیره هر روز برداشت می شود. کیفیت مناسب آب بوسیله چرخش مجدد 500درصد آب به روزانه حفظ می شود. اگر چه رسیدن به تراکم ml8000 روتیفر بعد از 6 روز پرورش به دنبال تلقیح امکان پذیر است، توصیه مولفات می کند که تولید روتیفر باید در تراکم پائین تری انجام می شود  جائیکه این سیستم پایدارتر است. تولید کل روتیفر در این سیستم روتیفر 10×7/1 بیش از 32 روز پرورش می باشد . ورود اوزون به این سیستم  عملکرد آنرا به طور چشمگیری با کمک به رسیدن بیوماس روتیفر بالاتر (روتیفر 16000 ml) و تمدید دوره تولید روتیفر به مدت 4 روز بهتر میکند . یک سیستم پرورشی نیمه مداوم آزمایشی با استفاده از پودر خشک شده نانو کلروسیس اخیراً شرح داده شده است . در این سیستم روتیفرها در فلاسکهای یک لیتری با هوا دهی آرام در یک محفظه تنظیم شده حرارتی در 25 درجه سانتی گراد با میزان شوری ppt18 تحت نوردهی مداومlux 2500 پرورش یافته اند. روزانه mg25 پودر N.oculata خشک شده به آنها داده شده و اثر رقیق شدگی روزانه با میزانهایی از ،2/0، 3/0، 4/0، 5/0، 6/0، مورد بررسی قرار گرفته تا بهترین تولید  و کارایی تغییر غذا ( جلبکهای ریز مصرف شده mg توسعه یافته روتیفر mg ) توسعه یافته روتیفر mg برای B. plicatilis وB.rotundiformisایجاد شود. نتایج نشان دادند که بهترین میزان رقیق شدگی 2/0، برای B.rotundiformis و 3/0 برای B.plicatilis  بوده است در این میزانهای رقیق شدگی ، تولید روتیفر به روز mg 37/+_75/6 برای B.plicatilis ورو  mg6/12+_./08 برای B.rotundiformis رسیده است. متوسط کارایی تغییر در این شرایط 76/0و3/0 میلی گرم روتیفر در جلبک mg به ترتیب برای B.plicatilisوB.rotundiformis    بود. بدین معنی است که در شرایط بهینه 76و30 درصد بیوماس جلبکهای ریز به بیوماس روتیفر گونه های خاص منتقل شده است. کارآیی پائین تر برای B.rotundiformisممکن است ناشی از دمای پرورش نسبتاً پائین (25 درجه سانتی گراد ) استفاده شده برای این گونه های ترموفیلیک باشد. کاربرد این سیستم در مقیاس بالا منتظر نتایج آزمایشات اضافی دیگر است.

 

محیط های پرورشی مداوم: 

 

          این محیطهای پرورشی بر اساس مدلهای chenostaf یا turbidostaf میکروارگانیسم ها هستند و به طور کامل تحت کنترل هستند ( دما، اکسیژن، پی اچ، وتراکم موجودات پرورش یافته ) و بسیار وابسته هست آنها بکار گیری آسان کیفیت تغذیه ای و فیزیولوژی را ارائه می دهند. روتیفرهای تولید شده  log- phase را می توان به طور مداوم جمع آوری نمود و کیفیت غذایی آنها را با تامین ارگانیسم های غذایی حفظ کرد . سازگاری اخیر این روش شامل پرورشهای تراکم بالا ( بیش از 1000 روتیفر در mg ) با استفاده از صفحه 4 کلرولا فشرده آب شیرین است .بخشی از بازده تولید روتیفر در این سیستمهای فشرده chemostat مانند ممکن است ناشی از رشد باکتریایی و مصرف بوسیله روتیفرهای پرورش یافته باشد. نیتروژن باکتریایی معادل تقریباً 20 درصد تغذیه جلبکی بوسیله روتیفرها در این سیستمها مصرف شده است که با عرضه ما محدود غذا کار می کند . این سیستمها فشرده هستند ( 1000 لیتر محیط پرورش 7/1تا 5/3 بیلیون B. rotundiforis روزانه تامین می کند و 500 لیتر روزانه 13/0تا 27/0 بیلیون B. plicatilisتامین می کند). با این وجود هزینه ابتدایی آنها بیش از آن تاسیسات متعارف است و به عرضه دائم جلبک فشرده بستگی دارند. در حالیکه کار بیشتری نیاز است تا سیستم پرورشی برای B.plicatilis  بهتر شود، باید ذکر کرد که بیوماس آنها ( بسته به اندازه آنها ) حداقل 3 برابر از ( به عنوان وزن خشک بیان شده است )Yufera et al.  بیوماس B.rotundoformis بالاتر است. بدین معنی است که بیوماس مشابه در حجم محیط پرورش شامل تعداد کمتر جانداران خواهد بود. علاوه بر این تعداد پائین تر B.plicatilis تولید شده در روز ممکن است ناشی از متابولیسم پائین تر آنها و میزان تولید مثل در دماهای بهینه محیط پرورشی باشد( 20تا24 درجه سانتی گراد).

 

مخازن پرورشی :

 

 یک شکل و آرایه بسیار بزرگ مخازن برای سیستمهای تولید انبوه روتیفر در پرورش دسته ای و نیمه مداوم با توجه به حجم و شکل استفاده شده است و بوسیلهFulks and Main . شکل آنها گرد، مربع، استوانه ای ، مخروطی یا مستطیلی است و پرورش انبوه در تصویر 7-2 نشان داده شده است. این مخازن پرورش از سیمان، فایبر گلاس ، پلی کربنات یا پلاستیک ، یا کیسه های نایلونی  یکبار مصرف آویزان بر روی چهار چوب فلزی ساخته شده اند. سیستم پرورش مداوم نوع chemostat توصیف شده بوسیله ( James & Abu-Rezeq 1989a,b). متکی به مخازن پرورشی 1000 لیتری است. پرورش روتیفر تراکم بالا متکی به کلرولا فشرده مورد استفاده در مخازن استوانه ای 100یا 1000 لیتری است. وسیستم طراحی شده بوسیله ( Suantika et al. 2000) شامل مخازن استوانه ای مخروطی 100 لیتری است. مخازن سیمانی بزرگ 300-6 معمولاً برای پرورش نیمه مداوم بیرون  خانه استفاده می شوند که تراکم روتیفر نسبتاً پائین است. در بعضی مکانها این مخازن دارای ته مخروطی شکل با یک خروجی است که اجازه می دهد آب و آشغالهای باقی مانده جمع شده یکبار در روز خارج شوند، یا برای برداشت روتیفرها استفاده می شود، تمییز کردن این مخازن مشکل است و باکتریها یا دیگر موجودات زنده ریز ممکن است در روزها  جمع شوند که در سطح آنها اضافی هستند. به همین دلیل سیستم قدیمی مخازن پرورش روتیفر  شامل شش مخزن چرخشی ، سیمانی ممنوع شده است و یک سیستم سازگار طراحی شده در National Mariculture  Center(Eilat, Israelجایگزین آن شده است . این تغییر همچنین شامل تغییر از سیستم پرورش نیمه مداوم به تولید پرورش دسته ای است. بیشتر سیستمهای پرورش دسته ای یا مداوم در حجم نسبتاً کم انجام می شوند، از 150تا3000 یا حتی 10000 لیتر . حجمهای کمتر(150تا2000 لیتر ) را می توان در کیسه های پلاستیکی یکبار مصرف نایلونی پرورش داد که روی یک چهار چوب فلزی دایره ای یا مستطیل شکل قرار گرفته اند و دارای بزرگترین فایده هستند یعنی فقط برای 2تا6 روز مورد استفاده قرار می گیرند. قابل اطمینان ترین سیستم در Israelشامل مخزن مستطیل شکل با سطحی نرم که شبیه وان حمام است می باشد که از فایبر گلاس ساخته شده  که حجم آن از 3000تا 10000 لیتر متغییر است. این مخازن با انتهایی شیب دار ساخته شده اند که به یک خروجی منتهی می شود که خروج ضایعات و روتیفرها را آسان می کند. مخازن را می توان به راحتی با سفید کننده وآب شیرین هر 5تا7 روز در پایان هر پرورش تمییز نمود. یکی از فواید پرورش دسته ای با حجم کم اینست که آنها را می توان در خانه جای داد ( در مقایسه با حجم زیاد، مخازن سیمانی که معمولاً خارج از خانه ( ساختمان ) جای داده می شوند) بدین ترتیب از تجمع پرورش روتیفربا دیگر موجودات زنده جلوگیری می شود. تصمیم گیری در مورد انتخاب نوع و شکل مخازن پرورش عمدتا به امکانات قابل دسترس و بودجه بستگی دارد.مثلاً ثابت شده است که استفاده از مخازن دایره ای یا مستطیلی شکل فایبر گلاس با توجه به امکانات  سودمند است. حجم مخزن پرورشی به تولید مورد نظر در تخم ریزی  تناسب جا به جایی بستگی دارد. بدون توجه به حجم ، روتیفرها باید شمرده شوند و به طور روزانه از هر مخزن پرورشی بازرسی به عمل آید. این بدین معناست که حفظ تعداد کم در مخازن با حجم بزرگ نسبت به تعداد زیاد در مخازن حجم کوچک مقرون به صرفه تر ( اقتصادی تر ) است. با این وجود کاهش تصادفی پرورش در مخزن حجم بزرگ به طور آشکار کاهش تعداد زیادی از روتیفرها را ایجاد می کند. مورد توجه قرار دادن قابلیت اطمینان بیشتر سیستم پرورشی گروهی سیاستی است که می تواند بوسیله امکانات جدید در مورد مخزنی که شامل حجمی می باشد که برای ذخیره یک روز روتیفرها در تخم ریزی کافی خواهد بود، اتخاذ و برنامه ریزی شود. بدین معنی که پرورش تخم ریزی شامل شش یا هفت مخزن خواهد بود که هر روز یک مخزن برداشت می شود و یک مخزن با محیط پرورش جدید تلقیح می شود امکانات و تسهیلات پرورش جدید باید همچنین یک مخزن اضافی را تا زمانیکه سیستمهای پرورش کاملاً قابل اطمینان و قابل پیش بینی شوند نگه داشته و حفظ کند. هزینه تولید ، قابل اطمینان بودن و آزمایشات تجربی کارکنان عوامل اصلی هستند که انتخاب سیستم را تحمیل  می کنند. هزینه تولید روتیفرها عمدتاً به کل حجم تولید بستگی دارد، با هزینه تخمینی 04/0 US$ در میلیون روتیفر در سیستمی که 4 بیلیون در روز تولید می کند و 15/0 US$ در یک بیلیون روتیفردر هر روز تولید سیستم . میزان تولید را نیز می توان با استفاده از تراکم جلبکها بهبود بخشید. اگر چه از مخمر گران تر هستند، آنها چندین امتیاز دارند :  میزان تولید مثل بالاتر روتیفر ، پایداری بهینه پرورش روتیفر، به آنها اجازه می دهد تا در سیستمهای پرورشی با تراکم بالا استفاده شوند و تولید بیشتر تخم کمون. هزینه قوطیهای فشرده 18 لیتری شامل کلرولا فشرده با چگالی 20 بیلیون سلول ml از 140 دلار آمریکا تا 150 دلار میباشد . گزارشات اخیر  در مورد ترکیب موفقیت آمیز اسیدهای چزب اشباع نشده n-3 (HUFA) با سلولهای کلرولا نیاز به غنی سازی توده روتیفرهای پرورشی با این جلبک قبل از خوراندن آنها به لاروهای ماهی را بر طرف می سازد.چند شرکت دیگر وارد بازاریابی جلبک فشرده با قیمتی از میزان US$  300  to 400 kg جلبک خشک یا US$50-65برای یک لیتر جلبک فشرده ( 16تا20 درصد ماده خشک) شده اند، که  به گونه ها، میزان خریدو مقصد ارسال کالا بستگی دارد. در اروپا، آمریکای شمالی در ژاپن هزینه کارگر یکی از مسائل اصلی این محاسبات است. در حالیکه در کشورهای در حال توسعه هزینه تجهیزات مسئله اصلی است. قابلیت اطمینان هر سیستم تعداد مخازن پرورشی را که باید تکرار شوند با ایجاد آنها میزان تولید مورد نیاز را بر آورده سازد تعیین می کند، در سیستمهای قابل اطمینان تر تعداد محیطهای کمتری مورد نیاز ساخت مجدد است.

 

هشدارهای نور در مورد وضعیت محیط پرورشی

 

          ارزیابی حالت فیزیولوژی پرورش روتیفر در محیطهای تخم ریزی وپرورشی بسیار مهم است به خاطر اینکه تولید لارو ماهی به عرضه روزانه قابل اطمنان و قابل پیش بینی روتیفر بستگی دارد. شش پارامتر به عنوان علائم هشدار اولیه برای وضعیت محیط پرورشی مورد استفاده قرار گرفته اند که ممکن است اینها Strain specific  باشند.

           تعداد تخمها وضع محیط پرورش برای 24 ساعت آینده را پیش بینی می کند. بنابراین نسبت تخم (E/N) که به عنوان تعداد تخمها (E) تقسیم شده بر تعداد کل ماده(N) در یک نمونه گیری تعیین می شود یکی از نشانگرهای مهم وضع پرورش است. معمولاً یک نمونه ml 40-30 یا حتی بیشتر برداشت روزانه از هر پرورش برای تعیین وضع محیط پرورش ( ضمیمه یک را مشاهده کنید ) و برای ارزیابی میزان غذایی است که باید در آن محیط پرورش ارائه شود. تعداد کل ماده ها و تعداد کل تخمها در یک نمونه فرعی ml ( از نمونه ml 40-30 ) حساب شده و نسبت E/N برای هر نمونه محاسبه می شودaliquotsمتفاوتباید حساب شود تا برآورد قابل اطمینان تری بدست آید و aliquot بیشتر باید حساب شوند اگر تغییر بیش از 10 درصد بین روتیفرهای حساب شده در سه aliquot وجود داشته باشد. به طور کلی نسبت تخم به کیفیت و کمیت غذا بستگی دارد و متاثر از پارامترها ی آبیوتیک می باشد نظیر سطح اکسیژن ، دمای محیط پرورش، شوری، پی اچ و سطح آمونیاک. بازتاب هر گونه انحراف از شرایط بهینه این پارامترها به صورت نسبت تخم پایین در پرورش روتیفر منعکس می شود به جز در طی دوره کوتاه در دماهای پایین که تعداد تخم را کاهش نمی دهد. این نسبتها و strain specificاست. مثلاً در یک مطالعه نسبت تخم کمتر از 13/0 برای پرورش B.plicatilis  عدم ثبات و احتمال نقصان در آینده را نشان داده  . بنابراین نسبت تخم کم یا زیاد باید به عنوان یکی از نشانگرها ، علاوه بر دیگر موارد، در وضع پرورش روتیفر مورد توجه قرار گیرد.

 سرعت شنا

سرعت شنا کردن نشانه ای سریع در وضع فعلی محیط پرورش است  گرسنگی و غلظت بالای آمونیاک یونیزه نشده سرعت را کاهش می دهد. کاهش یا افزایش شدید میزان دما و پی اچ تاثیر مشابهی دارد.

 میزان خوردن

 خوردن دانه های با بر چسب فلورسنت در بیرون آمدن از تخم ( neonates) گزارش شده که به پارامترهای کیفیت آب مربوط است .

 ویسکوزیته( چسبندگی)

نشان داده شده که ویسکوزیته نسبی محیط پرورش با طول عمر محیط پرورش افزایش می یابد که باعث کاهش سرعت شنا، میزان خوردن ، متوسط عمر طولانی و متوسط تعداد نوزادان روتیفرها می شود. بنابراین اندازه گیری مستقیم ویسکوزیته می تواند نشان دهنده مشکلات قریب الوقوع در حفظ پایداری پرورش باشد. این پدیده در محیطهای پرورشی مداوم تراکم بالا از اهمیت بالایی برخوردار است جائیکه محیط پرورشی شامل تراکمهای بالای جلبکهای فشرده و محصولات دفعی است .

 

 فعالیت آنزیم

 

 تغییرات در فعالیت ( endogenous esterases) ، فسفولیپازها و گلوکو سیدازها به عنوان ابزار کنترل کیفیت آب در مخازن پرورشی روتیفر پیشنهاد شده اند . آزمایشات بر اساس کاهش فعالیت آنزیم در روتیفرها ی در معرض سموم قرار گرفته می باشد . در این آزمایشات روتیفرها که از لحاظ سن ، اندازه و وضعیت فیزیولوژیکی یکسان هستند با نوزاد تخمهای کمون تامین شدند. هنوز شناخته شده نیست که آیا روتیفرهای برداشت شده از محیطهای پرورش انبوه گزینه های مناسبی برای این آزمایشات هستند.

 

 بیماریها

 

 وجود بیماری در نهایت منجر به ضایع شدن محیط پرورش می شود و بنا براین شناسایی اولیه برای گرفتن اندازه گیریهای مناسب مهم هستند. روتیفرها در محیطهای پرورشی انبوه مشاهده گردیده که بوسیله ارگانیسم های قارچی و مخمر مانند دچار عفونت گردیده اند . همانگونه که قبلاً ذکر شد، دمای محیط پرورش ممکن است نوع باکتری یا دیگر ارگانیسم های فرصت طلب و میزان تکثیر آنها را تحت تاثیر قرار دهد. بنابراین بروز عفونتهای خاص ، نوع آنها و میزان عفونت ممکن است بین B.plicatilisو B.rotundiformis متغییر باشد از آنجائیکه آنها به ترتیب در دمای نسبتاً پایین یا بالا پرورش یافته اند. در حالیکه درمان شناخته شده ای برای بیماری روتیفرها ی وجود ندارد. مشاهده شده است  که دادن نانوکلروپسیس به روتیفرهای مخمر خورده دچار عفونت شده میزان غفونت را کاهش می دهد. جلبک روتیفرها را معالجه نمی کند اما تولید مثل شتاب دار روتیفرها ی پرورش یافته تغذیه شده با جلبک باعث نسلهای جدیدی می شود که بروز بیماری کم را نشان می دهند (   نتایج منتشر نشدهO.Zmora ). این محیطهای پرورشی آسیب پذیر باقی می مانند و بیماریها ممکن است تکرار شوند اگر محیطهای پرورش در معرض فشار مضاعف قرار گیرند. سرعت شنا، میزان تخم و شرایط سلامتی باید به طور روزانه در مورد نمونه های برداشت شده از هر مخزن پرورش مورد بررسی قرار گیرند.

 

 کیفیت تغذیه ای روتیفرها

 

بعد از ایجاد فنون پرورشی انبوه لازم است تا اطمینان دهیم که روتیفر ها از لحاظ تغذیه ای برای لاروهای ماهی مناسب هستند . این امر معمولاً بوسیله مرحله ای که به عنوان «غنی سازی» شناخته می شود انجام می شود جائیکه روتیفرها از مخازن پرورش جمع آوری یا برداشت می شوند در محفظه های تراکم خیلی بالا نگه داشته می شوند ( معمولاً بیش ازml 100000 ) و به مدت 8تا 20 ساعت بوسیله اجزا غذایی غنی شده پرورش پرورش داده می شوند که بویژه مورد نیاز لاروهای ماهی است. علاوه بر غنی سازی با پروتئین ، لیپیدها یا کربو هیدراتها ، روتیفرها را می توان با آنتی بیوتیکها یا باکتریها ی پروبیوتیک غنی سازی نمود .

 

تعداد روتیفرهای مصرف شده بوسیله لاروها

 

ارزش غذایی روتیفرها به وزن خشک آنها ، ارزش کالری و ترکیب شیمیایی بستگی دارد ( بررسی در تخمهای روتیفر Amitic وLoricaeروتیفرها بوسیله ماهی لاروی در مراحل اولیه رشد هضم نمی شوند ). مراحل فیزیولوژیکی، دینامیکی مانند اشباع شدگی ( سیر شده ) ، گرسنگی و تولید مثل نیز بر ترکیب شیمیایی روتیفرها تاثیر می گذارد .تعداد روتیفرهای مصرف شده بوسیله لاروها ، مقدار غذایی که به روده آنها میرسد را تعیین می کند. در ماهی سیم دریایی سرخ ، تعدادروتیفرها ی مصرف شده روزانه با اندازه یا  سن لاروها از 72-55 روتیفر    در 9/3 طول لاروی به 4700 در mm4/11 طول لاروی افزایش می یابد . تغییر عظیمی در اندازه بین B.plicatilis و B. rotundiformisو بین تعدادمختلف هر گونه وجود دارد و این در کیفیت غذایی و ترکیب آنها بوسیله لاروهای ماهی منعکس می شود . علاوه بر این تغییرات اندازه طی چرخه زندگی روتیفرها با هر جمعیتی یا گونه ای ، با رشد روتیفرها در اندازه از زمان بیرون آمدن از تخم Amitic تا زمانیکه به بلوغ جنسی برسند رخ می دهند. اندازه نیز به شرایط محیط پرورشی نظیر میزان شوری ، دما یا رژیم غذایی بستگی دارد . در مقایسه حاصل از نشریات مختلف ، تمامی این عوامل بر روی این مشکلات تاثیر گذار هستند.

 

وزن خشک و ارزش کالری

 

 وزن روتیفر ها به اندازه آنها و حالت تغذیه بستگی دارد . تقریباً  ng800-600  روتیفرهای B.plicatilis ، سه یا چهار برابر سیگین تر از B.rotundiformis هستند ( تقریباًng 200) و این با میزان تولید مثل تغییر می کند . معلوم شده که ارزش کالری به رژیم غذایی بستگی دارد و از 10 ×34/1 کالری در روتیفر تغذیه شده یا مخمر نانوایی به 10×2 کالری در روتیفر بعد از شش ساعت غنی سازی با رژیم غذایی غنی شده تغییر می یابد .

  

ترکیب بیوشیمیایی

 

پروتئین و محتوی کربوهیدرات

 محتوی پروتئین روتیفر از 28تا63 درصد و میزان لیپید از 9 تا 28 درصد وزن خشک متغییر است. میزان کربوهیدرات از 5/10 تا 27 درصد وزن خشک متغییر است  واز 61 درصد 80 درصد گلوکز ( که در حال حاضر عمدتاً به عنوان گلیکوژن وجود دارد ) ، 9 تا 18 درصد ریبوز و 8/0 تا 7 درصد گا لا کتوز ، مانوز، داوکسی گلوکز ، فوکوز ، و اکسیلوز ، تشکیل شده است . سهمیه غذایی میزان تولید مثل روتیفرها و پروتئین ، لیپید و کربو هیدرات آنها ؤآ تحت تاثیر قرار می دهد.  میزان پروتئین هر روتیفر با افزایش سهمیه غذا 60تا80 درصد افزایش می یابد ، اما آمبنو اسید روتیفرها تحت تاثیر سهمیه غذای آنها یا نوع غذای تامین شده  برای روتیفرها قرار ندارد .

 

ترکیب لیپید

 

میزان لیپید روتیفرها عموما بین 9و28 درصد وزن خشک آنها متغییر است و بدون هیچ ابهامی شده است که بیشترین تاثیر را روی رشد و بقا لاروهای ماهی دریایی دارند. حدود 34تا 43 درصد لیپیدها در روتیفرها فسفولیپید هستند و 20تا55 درصد آنها تریا کیل گلیسرول با مقادیر کم آکیل گلیسرول ، دیا گلیسرول ، استرولها ، استرول استر و اسیدهای چرب آزاد هستند . تریا کیل گلیسرول و فسفو لیپیدهای روتیفر ، اسیدهای چرب مشابهی نشان می دهند اما اینها عمدتا تحت تاثیر لیپیدهای تامین شده در رژیم غذایی آنها است. اسیدهای Eicosapentaenoic( EPA ) و Docosahexaenoic ( DHA) ( 20:  5n-3و 22: 6n-3 به ترتیب) چند دهه است که به عنوان اسیدهای چرب ضروری برای بقا لاروهای ماهی دریایی شناخته شده اند . به طور کلی ماهی دریایی شامل مقادیر زیاد EPA وDHA در فسفو لیپیدهای غشاهای سلولیشان هستند و از آتجا ئیکه آنها نمی توانند از اسید لینولنیک آنها را سنتز کنند( 18:3n-3) این اسیدها مولفه های غذایی ضروری هستند. بویژه DHA در تراکمهای بالا در غشاهای عصبی و بینایی وجود دارد و کمبود در رژیم غذایی لاروی ممکن است باعث عواقب جدی برای مراحل گسترده فیزیواوژی و رفتاری شود. اینها شامل رنگدانه آسیب دیده سیستم درون ریز  میشوند . به طور مشابه ماهی ظرفیت محدودی برای تغییر اسید لینولنیک دارد از ( 18 :  2n-6) به n-6 HUFA، از جمله اسید آراشیدونیک ( ARA, 20: 4n-6) ، که در سالهای اخیر توجه زیادی را جلب نموده است.  و اکنون نیز به عنوان اسید چرب ضروری مورد توجه است. نشان داده است که تحمل فشار در لاروهای ماهی را بهبودمی بخشد . ARA اسید چرب اصلی ابتدای eicosanoids است که به ترکیبات فعال بیولوژیکی تبدیل شده است از جمله پروگاندین ، ترومبوکسان و لیو کورتین یا می تواند در واکنش به تحریک هورمونی عمل کند. جمع آوری شواهد اشاره به اهمیت عرضه ترکیب بهینه ای از EPA,DHA، ARA در رژیم غذایی لاروهای ماهی دریایی دارد. علاوه بر این فسفو لیپید ها نسبت به تری آکیل گلیسرول ها برای تحویل این اسیدهای چرب اشباع نشده ترجیح داده می شوند (PUFA) . این امر احتمالا مربوط به توانایی محدود لاروهای ماهی در سنتز فسفولیپیدها de novoاست. پیشنهاد شده است  که نسبت بهینه برای DHA:EPA:ARA 2 1 :  1.8برای ماهی توربو است واینکهARA اضافی ممکن است تاثیرزیان بار داشته باشد  .درحالیکه به خوبی شناخته شده است که روتینوهارا میتوان به راحتی با مخمرپرورش داد روتینوهای پرورش یافته به این روش از لحاظ تغذیه ای برای داروهای ماهی دریایی نامناسب هستند زیرا آنها فاقد مقادیر مناسبDHA . EPAیا ARAمیباشند .روتینوها بایدبااین اسیدهای چرب غنی شوندوروشهای غنی سازی شامل تغذیه روتینوها با جلیک وامولسیون لیپید وذرات محتوای کمی وکیفی لیپیوروتینوها را میتوان بوسیله دوره های غنی سازی کوتاه وطولانی مدت برای رژیم های متفاوت شامل امولسیون لیپید به کار گرفت . ففولیپیدهای روتینو نسبت به تری آکیل گلیسرول کمتر بوسیله این رژیمها تحت تاثیر قرار گرفته اند .روغنهای ماهی تجاری شامل تریآکیل گلیسرول .منبع اصلی DHAیاEPA هستند. محتوای آنها به گونه های ماهی بستگی دارنداما آنها معمولا"از لحاظARAمغنی نیستند به جز روغن اربیتال ماهی تن که ممکن است حدود 2 درصد ARAداشته باشد.این روغنها معمولا"در رژیمهای غذایی مصنوعی برای روتینوها گنجانده شده اند.لیپیدها را نیز می توان بوسیله تغذیه روتینوها با جلبک تامین نمود . مثلا"EPAغنی شده نانو کلروسپیس وDHAغنی وISOCHRSIS که هردوی آنهاشاملARAهستند . یک نژادجهش یافته نانو کلروسپیس کمبودSchneider et al. 1995)EPA) دارد که شامل ARA است (3/23 درصدMOLدر کلعصاره سلولی نژاد جهش یافته در برابر 2/4درصدMOL درگونه وحشی ) ومیتواند به عنوان یک منبع دیگر این اسید چرب مورد استفاده قرار گیرد.جلبک را میتوان مستقیما"به محیطهای پرورش  عرضه نمود، به عنوان زنده یا یخ زده تراکم یا بعداز یخ زدن وخشک کردن ، بحث شده دراین اواخرباکتریای بدست آمده از منطقه جنوبگان ، شامل سطوح بالای EPA، به عنوان یک جایگزین با پتانسیل  غذای غنی شده برای روتینوها پیشنهاد شده است .منبع مغذی لیپیدی دیگرکلورا آب شیرین است . میزان لیپیدروتینوها معمولا" پایین تر از لیپید ارگانیسم غذای آنهاست که نشان دهنده اینست که لیپیدها مورد استفاده روتینوها قرار می گیرند .در محیطهای با تولید مثل بالا روتینوهاDHA بیشتری استفاده می کنند  وبهره گیری از لیپید به دما بستگی دارد  . آنها حدود سه تا پنج برابر بیشتر از کل لیپیدها جمع می شوند وقتیکه در دمای 10 درجه سانتیگراد از 25 درجه سانتیگراد نگهداری میشوند واین نتایج نشان می دهد کهسطوح بالاتر غنی سازی بدست خواهند آمد اگر این شیوه در دماهای نسبتا" پایین انجام شود ( به نژاد روتیفر یستگی دارد ) جاییکه میزان تولید مثل ومیزان بهره گیری کاهش یافته اند .

 

غنی سازی ویتامین                                                                                                                                            

 

اهمیت غنی سازی روتینوها با ویتامین به طور گسترده مورد مطالعه قرار نگرفته است. علاوه بر ویتامین (ب12)که قبلا" ذکر شد، ویتامین های قابل حل چربی (آ ب و ایی ) تولید مثل روتینوها را بالا می برند . محتوای ویتامین های قابل حل آبدر روتینوها بعد از تغییردر رژیم غذایشان از مخمر نانوایی و امولسیون لیپید به ISOCHRGSIS افزایش یافت .

چشمگیرترین افزایش درمحتوای اسید آسکوربیک ویتامین بود. روتینوهایی که از جلبک تغذیه می کنندشامل مقادیر کانی از ویتامین ها هستند که احتیاجات تغذیه ای داروهای ماهی را برآورده می سازند . با این وجود سطوح افزایش یافته ویتامین های قابل حل جربی بوجود آمده بوسیله تغذیه آنها با امولسیون روغن ماهی به سرعت به اتمام می رسند وقتیکه روتینوهاشروع به تغذیه با رژیم غذایی ISOCHRGSIS کنند . با این وجود میزان نهایی آنها در روتینوها از سطوح توصیه شده مورد نیاز برای رشد مناسب داروهای ماهی فراتر میرود . ویتامین C ( اسید آسکوربیک )نه تنها رشد روتیف را تحریک می کندد . بلکه بطور چشمگیری روی بقا لاروهای ماهی تاثیر دارد محتوای آن در زوتینوها به رژیم غذایی بستگی دارد همانطورکه در چندین گونه جلبک بسیار فراوان است .حداکثر میزان ،در روتینوهای غنی شده با ASCORYL   PALMITATEبدست آمده اند .

 

تاثیر گرسنگی

 

یکی از مشکلات اصلی در خوراندن روتینوها  به لاروها ،وخامت کیفیت تغذیه آنها است که ناشی از گرسنگی می باشد که به دلیل دوره های طولانی سکونت ماهی در مخزن است .حدود 40 تا 50 درصد توده روتینو طی 4 تا 5 روز گرسنگی در دمای 18 تا 20 درجه سانتیگراداز بین می رود و میزان کاهش قطعا" به دما مربوط است . طی گرسنگی فساد خاص لیپید،کربوهیدراتها و اسیدهای آینه رخ می دهد ه منجر به افزایش میزان پروتین ها در وزن خشک می شود. ترکیب شیمیایی روتینوها (مثلا" محتوای چروتیین ) می توانددر 1-Mgg وزن خشکی نمایان شود . در 8 ساعت اولیه گرسنگی آسیدهای آمینه آزاد ، به عنوان منبع اصلی انرژی بوسیله روتینوها با لیپیدها و کربوهیدراتها یی که بعدا" مورد استفاده قرار می گیرند مصرف می شوند. لیپیدها به عنوان منع اصلی انرژی عمل می کنند .وطبقه های مختلف لیپید در میزانها متفاوت طی گرسنگی بسیج می شوند. افزایش در میزان دی آکسیل گلیسرول ،منو آکسیل گلیسرول،استرولها واسیدهای چرب آزاد ناشی از بسیج شدن تری آکسیل گلیسرولاست و همچنین می تواند منجر به افزایش لیپیدهای قطبی شوند.

بسیج ش استرولهل ورشته های موم،هیدرولیتر تری آکسیل گلیسرول و کربوهیدراتها را به دنبال دارد و با افزایش مرگ و میر روتینوها مقارن است (فردلو پاکوک 1992)کاهش لیپید به دما بستگی دارد ومی تواند به 19 درصد کل لیپیدها در روز در 18 درجه سانتیگراد برسد و میزان 3-8 اسیدهای جچرب نسبت ه دیگر لیپیدهابه سرعت کاهش می یاد  میزان روتیین هر روتینو طی گرسنگی کاهش می یابد ولی ترکیب اسید آمینه می تواند به نسبت ثابت است. این نتایج نشان می دهد روتینوهای تازه غذا خورده وغنی شده باید به طور روزانه در محیط پرورش در اختیار لاروها قرار می گیرند .

 

روتیفرهای نگهداری شده

 

برآورده ساختن احتیاجات لاروهای ماهی یک تلاش مداوم است از روز اولین تغذیه تا زمانیکه لاروها با منابع  غذایی دیگر تغذیه شوند  ( مثلا" آرتیما ). در حالیکه شیوه معمولی  به برداشت روزانه روتینوها از محیط های پرورش زنده بستگی دارد، روشهای متفاوت ذخیره روتینوها کشف شده اند .

 

 نگهداری در دماهای پایین

 

روتیفرهای یخ زده معمولا" به عنوان غذا مناسب نیستند زیرا بعد از اب شدن خاصیت غذایی را از دست

میدهند،خاصیت شناوری آنها کم می شود وممکن است باعث بدشدن کیفیت آب شونداگر وارد مخازن پرورش شوند.B.PLICATILS زنده را می تواندردمای 4 درجه سانتیگراد در تراکم های نسبتا"بالا برای حداقل یک ماه  ذخیره نمود اما این دوره برای نژادهای ترموفیلیک B.ROTUDIFROMISکوتاه تر است.

ذخیره سازی در دمای پایین می تواند به کاهش برداشتهای روزانه و غنی سازی روتینوها کمک کند که ممکن است  هر چند روز انجام گیرد. این روش نیز می تواند در ذخیره ها مازاد و تولید شده در یکروز برای استفاده بعدی موثر باشد که یک ایمنی در برابر افت پیشبینی  نشده چرورش ایجاد می کند و انتقال روتینوها را بین محلهای تولید و امکانات  وتجهیزات پرورش آسان می سازد.در حالیکه ذخیره سازی  در 4 درجه  سانتیگراد  در بیشتر مکانها امکان چذیر می باشد. روتیفرها به تولید مثل در این دما ادامه می دهند ونیاز بهتغذیه  دوره ای و جابجایی به مدت 2 هفته دارند  اما ذخیره سازی در این دما نیاز به تجهیزات خاص بیشتری دارد.

همانطور که ذخیره سازی در دمای پایین برای روتینوهای plicatlisB.  نسبتاٌ آسان و موفقیت آمیز است، ادامه این روش برای B.rotundiformis در این اواخر آزمایش شده است  نتایج نشان می دهد که روتیفر B.rotundiformis در برابر 4 درجه سانتیگراد نسبت به نژادهای روتیفر B.plicatilis از تحمل کمتری بر خوردار است و نژادهای شناخته شده به عنوان نوع SS آسیب پذیر تر بودند و بقا کمتری نشان دادند. در حالیکه متوسط بقا نژادهای B.plicatilis از 9/26تا 7/63 درصد بعد از 30 روز در دمای 4 درجه سانتی گراد بوده است، فقط یک نژادِِِِِِِ B.rotundiformis بعد از 15 روز در این درجه حرارت و فقط 4 نژاد بعد از 7 روز باقی ماندند . یک تغییر ماندند .یک تغییر واضح بین نژادهای  نوع S وSS نمایان شد با بقا کمتر نژاد نوع ُُSS در دماهای پائین . در دمای 12 درجه سانتی گراد بیش از 80 درصد روتیفرهای B.rotundiformis (از نوع S و SS) بعد از 10 روز زنده ماندند. بقا نژاد نوع S بیش از ppt 35 بود در حالیکه نژاد نوع SS در ppt 17 بهترین ماندگاری را دارا بود. تغذیه روتیفرها در فواصل 2 روزه بقای آنها را نسبت به تغذیه فقط در ابتدای آزمایش یا فواصل 4 روزه بهتر نمود و تغییر محیط پرورشی هر روز از بقا جلوگیری نمود. یک دوره 24 ساعته عادت به دمای 20 درجه قبل از انتقال روتیفرها از دمای عادی محیطشان ( 28 درجه سانتی گراد ) به 12 درجه سانتی گراد باعث بقا بیشتر روتیفرهای نوع SS گردید اما هیچ تاثیری بر روتیفرهای نوع S نداشت. این نتایج نشان می دهد که مشکلات در تلاش برای نگهداری روتیفرهای نوع کوچک در دمای پائین برای دوره های طولانی وجود دارد. و شرایط بهینه از لحاظ تجربی برای هر نژاد تعیین می شود.

 

cryopreservation

 

نگهداری طولانی مدت نژادهای مهم از لحاظ ژنتیکی را می توان بوسیله cryopreservation بدست آورد . تخمهای Amictic ( اما نه بالغها ) را بعد از اینکه با عوامل cryopreservationمانند دی متیل سولفکوک ید ( DMSO ) یا پروپان دیول اشباع شدند در نیتروژن مایع نگهداری می شوند  . این روش نگهداری کامل ویژگیهای ژنتیکی مهم در محیط پرورش و بویژه برای آن نژادهایی که تخمهای کمون تولید نمی کند را تخمین می کند . مجموعه کوچکی از نژادهای B. plicatlis و B.rotundiformis حفظ شده بوسیلهcryopresevation در آزمایشگاه این نویسنده نگهداری می شوند و به عنوان منبع دیگری برای پرورش زنده مورد استفاده قرار می گیرند . از آنجائیکه این روش ، شیوه ای نسبتاٌ گران است ، برای نگهداری تعداد زیاد روتیفر ها برای استفاده مستقیم به عنوان غذا بعد از یخ زدایی مناسب نیست.

 

تخمهای کمون

 

تخمهای کمون روتیفر تولید شده به طریق مصنوعی به عنوان راهی دیگر برای عرضه روتیفرها بدون وابستگی به چرخه تولید روزانه استفاده شده در محلهای تخم ریزی دریایی پیشنهاد شده است. تولید تخم کمون از لحاظ ژنتیکی  با تغییرات زیاد بین روتیفر های حاصل از تخمهای تولید شده بوسیله یک کلون تعیین می شود . تولید این تخمها را می توان بوسیله عوامل محیطی مانند شوری، کیفیت وکمیت غذا، تراکم پرورش روتیفر ، تبادل محیط پرورش و دما با مهارت کنترل کرد و بین گونه های B.plicatlis و B.rotundiformisمتغییر است. اساساٌ بدست آوردن تخمهای کمون روتیفر نسبتاٌآسان است اما مشکل اصلی تعداد نسبی تولید شده در برابر سرمایه گذاری انجام شده است.از آنجائیکه تولید آنها از لحاظ ژنتیکی تعیین می شود اولین گام انتخاب یک نژاد مناسب است.  برای B.plicatilisپرورش بایددر شوری زیر  ppt 30 و دمای ترجیحاٌ از 12تا 25 درجه سانتیگراد حفظ شود . تراکم روتیفر باید پائین نگهداشته شود، بیش از ml 150 روتیفر نباشد. . غذا ( ترجیحاٌ نانو کلرو سیس sp ) باید به مقدار مناسب تامین شود. بعد از وارد کردن یک ml عدد 10-5 inoculum  روتیفر، 

 روتیفرها شروع به تولید مثل می کنند و با توجه به دمای محیط پرورش، ماده های ماده های mictic   که تخمهای نر را حمل می کنند بعد از 2تا3 روز نمایان می شوند. این اتفاق با ظهور نرها و ماده های بارور که حامل تخمهای کمون هستند بعد از 4تا 6 روز دنبال می شود. این تخمهای کمون در پایان رشد شان از ماده ها جدا خواهند شد و به قعر ظرف محیط پرورش فرو می روند . با پیدایش تخمهای کمون تعداد ماده هایی که تخمهای نر را حمل می کنند. رو به کاهش می گذارنند و با کاهش در فروانی نسبی نرها و کاهش تولید تخمهای کمون همراه است. اغلب اوقات در این مرحله محیط پرورش ضایع می شود و تولید تخمهای کمون متوقف می شود. چرخه تولید مدت 10تا 24 روز طول می کشد . تخمهای کمون را می توان بوسیله الک کردن با بر هم زدن آب محیط پرورش ، بوسیله تور با سوراخهای um  200 پلانکتون ، که تخمها از آن عبور خواهند کرد از میان ذرات و آت آشغالها ی یافت شده در کف ظرف محیط پرورش جمع آوری کرد. مواد جمع آوری شده روی الک باید دوباره در آب دریای تمییز بصورت تعلیق در آیند و مرحله الک کردن چندین بار تکرار می شود تا بیشتر تخمها از ذرات رها شوند. خارج ساختن آشغالهای باقیمانده بوسیله به تعلیق در آوردن تخمها در آب دریای پاک و رقیق شده ( مثلاًppt 10) در یک قیف مجرا و ورود یک لوله هواگیر در بالای خروجی انتهایی حاصل میشود. یک جریان هوای آرام باعث شناور شدن ذرات و فرو رفتن تخمها به سمت خروجی قیف می شود جائیکه می توان آنها را جمع آوری کرد. تخمهای جمع آوری شده در تاریکی ( لوله های شیشه ای پوشیده شده با فویل آلومینیم یا هر ظرف دیگر ) در یک دمای پائین ذخیره شوند ساده ترین روش به تعلیق در آوردن تخمها در لوله های سر پوشیده شده است که محتوی آب دریای تمییز یا استریل ppt10 است و آنها را در یخچال ذخیره کرد . نتایج اخیر نشان داد که تخمها ممکن است در حالت خشک شده نیز ذخیره شوند: خشک شده ، lyophilised  یا کنسرو شده تحت فشار  . بیرون آمدن از تخم در تخمهای کمون بوسیله انتقال آنها از محفظه ذخیره به آب دریای تازه و گذراندن دوره ی کمون در دمای10تا25 درجه سانتی گراد با روشنایی بدست می آید  نشان دادند که دمای پائین می تواند کارآیی تولید تخم را بوسیله پرورش B. plicatilisبه مدت 20 روز در دمای 12 درجه سانتی گراد قبل از انتقال آنها به 25 درجه سانتیگراد بهبود بخشید . شرایط بهینه برای تولید B.rotundiformis با شرایط B.plicatilisتفاوت دارد، تولید تخم کمون در B.rotundiformis در  درجه شوری بالاتری ترغیب می شود . تولید انبوه تخمهای کمون روتیفر ( B.plicatlis  ) در مخازن 50 متر مکعب گزارش شده است و بهبود در فنون پرورش آزمایش شده اند از جمله استفاده از شیوه پرورش نیمه مداوم به منظور حفظ نسبی تراکم پائین روتیفر و استفاده از سیستم فیلتر نایلونی برای خارج نمودن ذرات اضافی ().  شیوه ها برای ذخیره بهینه مقادیر زیاد تخمهای کمون ابداع شده اند از جمله خروج باکتریهای چسبیده به تخمها بوسیله آبکش تخمها با هیپو کلریت (1.0 mg) یا سدیم سیفور سیترنات( 5ug ml) برای بهبود توانایی بیرون آمدن از تخم . شرایط بیرون آمدن از تخم که به خوبی ایجاد شده باشد ، استفاده از تخمهای کمون در زمان مورد نیاز را آسان می سازد. این تخمها را می توان مستقیماً برای تغذیه لاروهای ماهي یا برای آغاز پرورش متراکم استفاده نمود اما میزان تولید مثل غیر جنسی در روتیفرهای بیرون آمده از تخمهای کمون ممکن است تغییر زیادی را نسبت به روتیفرهای حاصل از پرورش نشان دهد . هزینه تولید تخمهای کمون چندین برابر از هزینه تولید روتیفر های پرورش انبوه فراتر است و بنابراین هنوز به طور گسترده به عنوان منبع مستقیم غذایی برای لاروهای ماهی اتخاذ نشده است. علاوه بر این  روتیفرهای خارج شده از تخمهای کمون تولید شده به طور مصنوعی  ممکن است ظهور mixis  بالایی را نشان دهد.از آنجائیکه نژاد انتخاب شده و برای تولید تخمهای کمون به همین منظور انتخاب شده اند . بنابراین استفاده از تخمهای کمون تجاری موجود برای آغاز پرورش متراکم نیاز به هشدار و توجه دارد از آنجائیکه این محیطهای پرورش ممکن است بروز زیاد نرها را تحت شرایط خاص محیط پرورش نشان دهند ( مثلاً میزان شوری پائین برای B.plicatilis ).

 

رهنمودهای آینده

 

 امید به جایگزینی روتیفرهای زنده به عنوان غذا برای مراحل اولیه رشد لاروهای ماهی دور از عملی شدن است علیرغم اینکه تلاشهای قابل توجهی در این مسیر انجام شده است  . به طور کلی روش شناسایهای فعلی تولید و غنی سازی روتیفرها در بر آورده نمودن تقاضاهای صنعتی موفقیت آمیز بوده است با این وجود در حال حاضر بر آورده ساختن نیاز فوری غذای زنده بسیار کوچک مشکل است، اگر چه چندین نژاد ژنتیکی بسیار ریز ، پیدا شده و پرورش یافته اند . شیوه های بهینه برای پیش بینی وضع فیزیولوژی روتیفر ها در تولیدهای متراکم می تواند در جلوگیری از ضایع شدن محیطهای پرورش مفید باشد. استفاده از روتیفر های ذخیر ه شده ممکن است وابستگی فوری محیطهای تخم ریزی به تولید روزانه روتیفر ها را کاهش دهد. این شامل روتیفرهای زنده در دماهای پائین یا راهی دیگر به عنوان تخمهای کمون می شود. روشهای ارزانتر برای حفظ تولید ناشی از تولید مثل بین خودی تخم کمون در رسیدن به این هدف از مزیت بالایی بر خوردار خواهد بود.

 

 

 

کالبد شناسی آزاد ماهیان

کالبدشناسی آزاد ماهیان

۱- پوست

پوست آزاد ماهیان برای جلوگیری از نفوذ آب به بدن ماهی وایجاد صفحه زرهی به نام فلس است، زمانی که ماهی تحت استرس قرار می گیرد از اپیدرم موکوس ترشح می شود که از بروز عفونت جلو گیری می کند وباعث سهولت بیشتروصرف انرژی کمتر در شنا می باشد. گاهی عفونت های انگلی باعث ترشح موکوس غلیظ می شود که باعث تیرگی پوست می شود.

فلسها، صفحاتی بیضی شکل از جنس استخوان هستند ودرزیر اپیدرم قرار دارند ودر زمان بچه ماهی نورس تولید می شوند. وقتی ماهیان به دلیل ابتلا به بیماری سست وضعیف می شوند اغلب رنگشان تیره وسیاه تر می شود، در کل می توان گفت پوست یکی از قسمتهایی است که در صورت بروز مشکل خیلی سریع تغییر می کند.

  ۲- دستگاه ماهیچه ای

ماهیچه های عمده ماهی که به مصرف تغذیه انسان می رسد به عنوان ماهیچه های سفید شناخته می شود که بسیار قوی هستند واساسا جهت تعقیب وگریز هنگام شکار استفاده می شوند. ماهیچه های قرمز فقط در طول خط جانبی وبعضی محل های خاص مانند پایه باله ها، آبششها وچشم یافت می شود. باله ها به وسیله ماهیچه های قرمز کوچک مستقل به حرکت در می آیند، کلیه آزاد ماهیان به وسیله یک بالچه ضمیمه در ناحیه پشت، دقیقا جلوی دم مشخص می شوند که به واسطه داشتن چربی به باله چربی معروف است.

3- دستگاه تنفسی

ماهی به وسیله آبشش تنفس می کند که کتشکل ازچهار ردیف رگهای موئینه پهن بسیار ظریف در دو طرف گلو است که خون از میان آنها جریان می یابد. آب پیوسته در روی انها درگزر است . در خلال عبور آب از آبششها دی اکسید کربن خون به داخل آب انتقال می یابد واکسیژن از آب جذب می شود. سطح تنفسی آبششها باید بسیار ظریف باشد تا تبادلات اکسیژن با دی اکسید کربن بتواند به سادگی انجام بگیرد.

این سطوح تنفسی واجدسلول های تولید کننده موکوس ویاخته هایی است که هین عبور خون هر گونه نمک اضافی رااز آن دفع می کند. مسلما چنین ساختمان های ظریفی نسبت به صدمات حاصل از آب بسیار آسیب پذیر است، همچنین اگر به عنوان محلی برای جایگزینی باکتری ها وانگل ها قرار گیرد، بطور جدی مخاطره آمیز خواهد شد. روی آبششها را سرپوش آبششی فرا گرفته ودر داخل گلو دارای یک سری ساختمان شانه مانند به نام کمان آبششی است.

4- دستگاه گردش خون

قلب که در ناحیه پایه گلو قرار دارد. قلب دو محفظه ای است و وقتی خون از آبششها عبور می کند فشار آن تا حد زیادی کم شده وعبور آن از بافتها آرام می شود.

5- دستگاه گوارش

در آزاد ماهیان لوله نسبتا ساده ای است که از دهان آغاز می شود. در زمان بلع غذا سریعا از راه مری به سوی معده ره سپار می شود. معده اندامی (یو) شکل است که به دلیل خاصیت ارتجاعی می تواند مقدار زیادی غذا را دریافت کند. سپس مواد در روده جذب می شوند ومقداری هم به صورت مدفوع دفع می شود. دو غده بسیار مهم در ارتباط با لوله گوارش فعالند:

کبد: که عضوی بزرگ است ودرست درجلوی معده واقع شده است ، رنگ آن قهوه ای مایل به به صورتی است.در شرایط طبیعی کبد نباید رنگ پریده یا برنزه باشد. به دلیل اهمیت کبد در سوخت وساز غذا ، بیماری های این غده بسیار مهم هستند. معمول ترین حالت مریضی کبدانتشار وتجمع بش از حد چربی های نا مناسب است.

پانکراس یا لوزلمعده: که دارای ساختار پراکنده درسرتاسر چربی اطراف زواید باب المعده است. پانکراس در بیماری های ویروسی مهم است زیرا محل مناسبی برای تکثیر دو ویروس مهم از عوامل ویروسی بیماریزا در آزاد ماهیان است.

در آزاد ماهیان کیسه شنا با قسمت خلفی گلو درارتباط است به طوری که ماهی می تواند سریعا از طریق آن هوارا خارج سازد و به اعماق رود. هر گونه انسداد در این مجرا ویا صدمه به دیواره کیسه شنا ، توسط غذاهای آردی مشکلات قابل ملاحظهای در شنای ماهی ایجاد می کند.

6- دستگاه دفعی

کلیه اصلی ترین صافی بدن است. در آزاد ماهیان ساختار طویل سیاه رنگ در سقف محوطه شکمی می باشد، که از پشت سر تا مخرج امتداد یافته است. طحال هم در کار دفع موثر است. بافتهای خون ساز کلیه وطحال در بیماریها بسیار مهم ومورد حمله تعدادی از عوامل باکتریایی و ویروسی مخرب قرار می گیرند .

7- دستگاه تولید مثل

دستگاه تولید مثل شامل یک جفت تخمدان در ماده ها و یک جفت بیضه در ماهیان نر می باشد. در مرحله پیش از بلوغ در قسمت قدامی محوطه شکمی است و به مرور با بلغ شدن رشد کرده وتمام طول محوطه شکمی را در بر می گیرد.

۸- دستگاه عصبی

رفتار آزاد ماهیان بازتابی از دستگاه عصبی آنهاست، آزاد ماهیان با احساس بو وتشخیص دقیق کیفیت شیمیایی آب به رودخانه های اصلی بر می گردند که در آن متولد شده اند. به کمک چشمان شکار می کنند . پوست بخش انتهایی اعصاب است که ماهیان توسط آن لمس می کنند ولی جالب ترین اندام حسی سطحی خط جانبی است که از ناحیه سر تا دم کشیده شده وحاوی منافذی است که به بیرون باز می شود. انتهای اعصاب حسی به دیواره داخلی این منافذ ختم می شود. عدسی چشم در ماهیان سالم، گرد وکاملا شفاف است اما در پاره ای بیماری ها کدر می شود. گوش فاقد بخش خارجی است و وظیفه اصلی آن تعادل است که آسیب به آنها باعث عدم تعادل در ماهیان می شود .

تولید مثل در ماهیان

ماهیان به یکی از سه روش زیر تولید مثل می کنند :

1-   در اغلب ماهیان، جنس های نر وماده از هم جدا هستند که این روش تولید مثلی را روش دو جنسی می نامند. در این ماهیان دو اندام قرینه به نام غدد تناسلی وجود دارد که در ماهیان نر بیضه ودر ماهیان ماده تخمدان می باشد ودر محوطه شکمی وجود دارد.

2-   بعضی از ماهیان هرمافرودیت ( نر – ماده) هستند. این نوع تولید مثل در هامور ماهیان ( خانوادهSerranidae )  وبعضی از آزاد ماهیان مشاهده می شود. هامور هرمافرودیت ناپایدار است یعنی ابتدا نر است ودر سنین بالا ماده می شود.

 

3-   روش بکر زایی، که در این روش ماده بدون دخالت نر تولید مثل می کند وحتی ممکن است جفتگیری هم انجام شود ولی در این حالت، اسپرم فقط تحریک کننده تخمک است وبا تخمک ترکیب نمی شود وماهیان به وجود آمده بدون داشتن صفات پدری غالبا ماده اند مثل: مولی آمازون (Fiecillia firmosa) که زنده زاست وخاص مناطق گرمسیری می باشد.

 

ماهیان ممکن است زنده زا (Viviparous) ، تخم گذار (Oviparous) ، یا تخم زنده گذار (Ovoviviparous) باشند. در ماهیان زنده زا، نوزاد از بدن خارج می شود مثل ماهی گامبوزیا وبمبک معمولی . در ماهیان تخم زنده گذار، تخم در داخل بدن کمی رشد کرده واندکی قبل از خروج نوزاد از تخم، تخم از شکم ماهی ماده بیرون می آید مثل بمبک گربه. ماهیان زنده زا وماهیان تخم زنده گذار، لقاح داخلی دارند اما ماهیان تخم گزار یا تخمک گزار لقاح خارجی دارند.

در بعضی از ماهیان جنس های نر وماده از لحاظ شکل ظاهری از هم قابل تشخیص هستند، مثلا در ماهی سفید دریای خزرRutilus frisii kutum در فصل تخم ریزی سر وتمام بدن جنس نر از برجستگی های مرواریدی پوشیده می شود . در این موقع می گویند ماهی نر لباس عروسی بر تن کرده است. این برجستگی ها که به صورت زواید شاخی مانند هستند بعد از فصل تخم ریزی در اثر ترشح هورمن ها ناپدید می شوند.

لوب پائینی باله دمی در ماهی نر دم شمشیری (Sword tail) که از ماهیان جنگجوی آکواریومی است، بسیار رشد کرده وسیخ مانند شده . در ماهی گورامی (Trichogaster leeri) در جنس نر باله پشتی ومخرجی، بزرگ تر ، پهن تر وداز تر است. همچنین رنگ باله ها درخشان تر است. در ماهی آزاد دریای خزر (Salmo trutta caspius) انتهای فک پائینی در جنس نر به طرف بالا برگشته وبه صورت قلاب یا دندان خمیده ای درآمده است . در ماهی آزاد گوژ پشت (Oncorhynchus gorbuscha) در جنس نر، هر دو فک بالایی وپائینی کاملا خمیده شده وبرآمدگی بزرگی در پشت سرآن پدید می آید . در ماهی گامبوزیا یا ماهی گوپی، تعدادی از شعاع های باله مخرجی جنس نر تبدیل به عضو جفت گیری( گنوپودیوم) می شود.

تولید نور والکتریسیته در ماهیان

تولید نور در ماهیان :

ماهیان آب شیرین قدرت تولید نور ندارند، تنها یک موجود زنده آب شیرین که نوعی نرمتن است و در نیوزلند زندگی می کند، قادر به تولید نور است. از میان ماهیان تنها بعضی از انواع دریا زی قدرت تولید نور دارند. تعدادی از ماهیان نورانی بطور دائم در آب های کم عمق زندگی می کنند اما بیشتر آنها در آب های نیمه عمیق تا عمیق بسر می برند  وبسیاری از آن ها هنگام مهاجرت شبانه برای تغذیه از عمق به سطح می آیند.

حدود دو سوم ماهیان آب های عمیق اقیانوس ها نور تولید می کنند. قابلیت تولید نور حداقل در42 خانواده از ماهیان وجود دارد. بیشتر آن ها جزء ماهیان استخوانی عالی(Teleost) هستند وتنها 2 خانواده به ماهیان آلاسمو برانشی تعلق دارند. از گروه لامپری ها وهگ فیش ها هیچکدام نور تولید می کنند.

در میان ماهیان استخوانی، خانواده فانوس ماهیان ( با اسم علمی Myctophidae وبا اسم انگلیسی Lanternfishes) نسبت به سایر خانواده ها از لحاظ تولید نور دارای جنس ها وگونه های بیشتری هستند.

تولید نور در ماهیان به صورت شیمیایی وبدون نیاز به گرما اتفاق می افتد. دو مکانیسم برای تولید نور در ماهیان وجود دارد:

1-  لومینسانس باکتریایی: در بعضی از ماهی ها توسط باکتری های همزیستی که در ساختارهای غده ای شکل موجود در بدن ماهی پرورش می یابند، نور تولید می شود.

 

2-  سلف- لومینسانس: در این حالت در اثر وقوع فرایند های بیوشیمیایی وانجام واکنش بین آنزیم، لوسیفراز با ماده لوسیفرین ودر حضور اکسیژن وATP، توسط خود ماهی وبدون دخالت باکتری ها نور تولید می شود.

 

ساختار های نورانی در اطراف دیواره شکمی ، مخرج، اندام های گوارشی وگاهی در زیر چشم ها، روی سطح پشتی ، داخل دهان، روی سیبیلک ها یا بر روی فکین قرار دارند. اندام های نورانی ساختار های متفاوتی دارند، ساختار بعضی از آنها بسیار کوچک وفاقد رنگدانه است.

 

بعضی از آن ها ساختار بسیار پیچیده دارند ودارای یک بخش غده ای هستند. در این نوع ساختار توسط یک انعکاس دهنده قوی، نور به سمت یک عدسی هدایت می شود وعدسی، پرتوهای نوری را متمرکز می کند. بعضی ازاین اندام ها هم دارای ساختاری شبیه عنبیه چشم هستند که میزان نور خروجی را کنترل می کند. غده نوری برخی از ماهیان دارای روزنه ای بر سطح خارج بدن است ومواد نورانی می توانند به اختیار ماهی ازغده مذکور آزاد شده وبه آب ریخته شوند که این نوع تولید نور را تولید نور خارج سلولی می نامند؛ اما در برخی دیگر از ماهیان تولید نور به صورت داخل سلولی است یعنی مواد نورانی فقط به داخل سلول ها محدود می باشند. در بسیاری از گونه ها در داخل اندام های نورانی فیلترهای رنگی مشاهده می شود، بنا بر این نور درگونه های مختلف به رنگ های بسیار متنوع می تابد.

 

وظایف احتمالی تولید نوردر ماهیام:

1-   پوشاندن یا استتار بدن: قرار گرفتن اندام های مولد نور در سطح شکمی بعضی ماهیان، سبب دیده نشدن آن ها توسط ماهیان شکارچی آب های عمیق تر می گردد. نور تولید شده توسط طعمه ها( ماهیان مولد نور) با نور زمینه ای که از لایه های بالایی آب می آید، هماهنگ وهم راستا می شود، در نتیجه ماهیان شکار چی که از سطوح زیرین آب به طرف بالا حمله می کنند، امکان دیدن طعمه ها را از دست می دهند.

 

2-    بعضی از ماهیان به منظور جلب توجه کردن برای جنس مخالف در فصل تولید مثل، نور تولید می کنند.

 

3-   انتشار ناگهانی نور توسط یک ماهی منفرد یا توده ای از ماهیان کوچک سبب وحشت زده شدن ماهی شکارچی وفرار آن می شود.

 

4-   بعضی از ماهیان شکارچی در اطراف دهان، داخل دهان یا روی سیبیلک ها دارای اندام مولد نور برای جذب طعمه ها هستند.

 

5-   اگر اندام های نورانی بر روی سر ماهی قرار داشته باشند، اشیاء وطعمه های موجود در میدان دید ماهی قابل مشاهده می گردند.

 

تولید الکتریسیته در ماهیان:

 

بطور کلی 10 خانواده از ماهیان که متعلق به 6 راسته هستند، دارای اندام های الکتریکی هستند. خانواده هایی که الکتریسیته قوی تولید می کنند شامل 4 خانواده هستند.

(سپر ماهیان الکتریکیTorpedinidae )

)گربه ماهیان الکتریکی( Malapteruridae

(مار ماهیان الکتریکی  Electrophoridae)

(خانواده Uranoscopidae)

 

سپر ماهیان الکتریکی بزرگ قادر به تولید شوک 220 ولت وگربه ماهیان الکتریکی قادر به تولید شوک 350 ولت هستند. در مار ماهی الکتریکی شوک های بیش از 650 ولت هم مشاهده شده است اما غالبا شوک های 350 ولت ایجاد می کنند. ماهیانی که الکتریسیته ضعیف تولید می کنند عمدتا در آبهای شیرین مناطق گرمسیری یافت می شوند.

همه ماهیان الکتریکی، کفزی یا نیمه کفزی ونسبتا تنبل هستند. شب ها فعالیت می کنند ویا در آب های تیره با شفافیت کم به سر می برند. پوستی ضخیم دارندک که به عنوان یک عایق عمل می کند. چشم در بسیاری از آنها تحلیل رفته است و بعضی از آن ها کورند. مخچه آن ها بزرگ از سایر ماهیان است.

اندان ماهی الکتریکی از سلول های خاصی تشکیل شده است که به آن ها الکتروسیت می گویند. الکتروسیت ها در اغلب ماهیان الکتریکی از سلول های عضلانی ودر بعضی از ماهیان الکتریکی از سلول های عصبی منشع گرفته اند. الکتروسیت ها نازک وصفحه ای شکا هستند وبه صورت دسته ای یا توده ای مرتب شده اند واز یک طرف آن ها رشته های عصبی زیادی وارد می شود. توده های سلول های الکتریکی( الکتروسیت) توسط مواد ژلاتینی احاطه شده اند واندام های الکتریکی غنی از عروق خونی، اعصاب وبافت پیوندی هستند.

 

اندام الکتریکی ماهیان مختلف، در قسمت های مختلفی از بدن قرار دارد. مثلا سپر ماهیان الکتریکی در هر طرف صفحه بدن دارای یک اندام الکتریکی کلیه ای شکل بزرگ در مجاورت ناحیه سر وآبشش ها هستند. ماهیانی که اندام های الکتریکی قوی دارند از آن برای بی حس کردن طعمه ویا ایجاد بی میلی در شکارچیان خود استفاده می کنند.

اما ماهیانی که قدرت الکتریکی ضعیفی دارند به کمک آن می توانند محل اشیای نزدیک را مشخص کنند خصوصا اینکه برخی از این ماهیان در آب های کدر زندگی می کنند وبرخی هم فعالیت شبانه دارند وبنا بر این قدرت دید چشم های آن ها محدود است. در اطراف بدن این ماهیان میدانی الکتریکی ایجاد می شود. قرار گرفتن اشیای مجاور در این میدان سبب قطع شدن خطوط میدان الکتریکی شده واین حالت از طریق اندام های حسی خاص دریافت می گردد.

تیروئید در ماهیان

غده تیروئید (Thyroid gland)  

غده تیروئید در بسیاری از ماهیان استخوانی حقیقی ، مشابه مهره داران نیست وفولیکولی های ترشحی آن به صورت منفرد یا دسته ای در داخل بافتی همبند در اطراف شاخه های شریان آوران آبششی پراکنده هستند وبه شکل یک اندام کامل نیست . در ماهی کپور ، ماهی حوض ، تعدادی از فولیکول های غده تیروئید در قلب ، راس کلیه ، کلیه ، طحال ودر اطراف بعضی رگ های خونی مشاهده می شود .

در ماهیان غضروفی وتعداد کمی از ماهیان استخوانی حقیقی نظیر ماهی تون ، هوور مسقطی وطوطی ماهی ، غده تیروئید از یک یا چند توده متراکم بافتی تشکیل شده است .

هورمون تزشح شده از غده تیروئید شامل دو نوع مولکول است :

1-   تترایدوتیرونین (تیروکسین ، T4 )

2-   تری یدوتیرونین(T3)  

در ماهیان استخوانی حقیقی ، معمولا سطحT4  در پلاسمای خون بالاتراز T3می باشد .  T4در بافت های هدف به T3 تبدیل شده واعمال نقش می کند . اثرات T3چندین برابر  T4می باشد .

هورمون تیروئید در متابولیسم بدن ، دگردیسی لاروبرخی ماهیان ، تنظیم اسمزی و نقره ای فام شدن سطح بدن آزاد ماهیان ( در تبدیل بچه آزاد ماهیان از مرحلهParr به  Smoltدر فصل بهار) موثر است .